Математическое моделирование транспорта ауксина в центральном цилиндре корня A. thaliana
Математическое моделирование транспорта ауксина в центральном цилиндре корня A. thaliana
Новоселова Е.С., Миронова В.В., Казанцев Ф.В., Омельянчук Н.А., Лихошвай В.А.
Все высшие растения обладают специализированной сосудистой системой, которая осуществляет эффективный транспорт воды, растворенных в ней минеральных и органических веществ от места их поглощения из внешней среды или места синтеза к остальным тканям растения. Кроме собственно сосудистых тканей (ксилемы и флоэмы) сосудистая система содержит камбий, клетки которого занимают промежуточное положение между пучками флоэмы и ксилемы. Вместе клетки флоэмы, ксилемы и камбия составляют центральный цилиндр побега или корня растения.
Кроме транспорта ассимилятов, воды и минеральных веществ сосудистая система осуществляет транспорт большей части фитогормонов, в том числе ауксина. Через центральный цилиндр корня проходит акропетальный поток ауксина (от побега к корню). Формируемые этим потоком максимумы концентрации ауксина обеспечивают нормальное функционирование апикальной и базальной меристем корня. На арабидопсисе было показано, что формирование неоднородного пространственно-временного распределения ауксина в корне обеспечивается через функционирование специфических белков-транспортеров ауксина (PIN, PGP и AUX/LAX семейств). Основной вклад в транспорт вносят белки оттока семейства PIN. В частности, во всех клетках центрального цилиндра экспрессируется транспортер PIN1, который локализуется на базальных мембранах клеток. Одним из приобретенных маркеров протофлоэмы является дополнительный белок притока ауксина AUX1. AUX1 локализуется на апикальной мембране и осуществляет транспорт ауксина в клетку.
В нашей работе мы провели in silico исследование акропетального транспорта ауксина в тканях центрального цилиндра корня. Для этого нами были разработаны одномерные модели, которые описывают транспорт ауксина в разных типах тканей: протоксилеме, протофлоэме, прокамбии. В моделях прокамбия и протоксилемы приток ауксина в клетку детерминирован только PIN1 белком и диффузией, в модель протофлоэмы был введен дополнительно транспорт ауксина через AUX1. Результаты расчетов моделей качественно воспроизводят экспериментально-наблюдаемые паттерны распределения ауксина и его транспортных белков [1]. Кроме того численное исследование моделей позволило выдвинуть предположение о большей эффективности PIN-опосредованного транспорта ауксина в протофлоэме по сравнению с другими тканями центрального цилиндра.
Также нами была разработана двумерная модель, которая описывает распределение ауксина и паттерн экспрессии белков транспортеров в клетках центрального цилиндра, локализованных в поперечной плоскости корня. У арабидопсиса центральный цилиндр корня в меристематической зоне имеет достаточно простую диархную организацию с двумя полюсами протоксилемы и двумя полюсами протофлоэмы, перпендикулярными на поперечном срезе. В модели были заданы экспрессия белков PIN1 и AUX1, дозозависимая регуляция ауксином экспрессии транспортеров, приток ауксина из побега, деградация ауксина и диффузия ауксина между клетками плоскости. При моделировании были приняты основанные на экспериментальных данных предположения о том, что в протоксилему поступает больше ауксина из побега, чем в протофлоэму и прокамбий [2] и, что экспрессия белка AUX1 подавляется меньшими концентрациями ауксина, чем экспрессия PIN1 [3]. При расчете модель воспроизводит паттерн экспрессии транспортеров PIN1 и AUX1 соответствующий описанной выше диархной организации. То есть PIN1 экспрессируется во всех клетках центрального цилиндра, тогда как AUX1 только на полюсах соответствующих протофлоэме.
Работа поддержана программами РАН № A.II.5.26, A.II.6.8, B.27.29, СО РАН 107, 119, и РФФИ 10-01-00717-а,11-04-01254-а.
1. VV Mironova et al., (2010) A plausible mechanism for auxin patterning along the developing root, BMC Systems Biology, 4:98.
2. Bishopp et al. (2011) A Mutually Inhibitory Interaction between Auxin and Cytokinin Specifies Vascular Pattern in Roots Current Biology, 21(11):917-26.
3. Paponov et al. (2008) Comprehensive transcriptome analysis of auxin responses in Arabidopsis. Mol Plant., 1(2):321-37.
К списку докладов
