Куслий М.А.   Хан Н.   Фаж А.   Боковенко Н.А.   Идэрхангай Т.   Ковалев А.А.   Чугунов К.В.   Эрдэнэбаатар Д.   Графодатский А.С.   Орландо Л.   Пластеева Н.А.   Серегин Н.Н.   Молодин В.И.   Косинцев П.А.   Дашковский П.К.   Грушин С.П.   Тонассо-Кальвьер Л.   Скьявинатто С.   Лю С.   Вагнер С.   Березин А.Ю.   Березина Н.С.   Васильев С.К.   Мыльникова Л.Н.   Ненахов Д.А.   Галимова М.Ш.   Кирюшин К.Ю.   Стефанова Н.К.   Тиунов М.П.   Филимонова Т.Г.   Миняев С.С.   Тишкин А.А.  

Предварительный анализ древней ДНК 170 остеологических образцов от лошадей, обитавших в Азии

Докладчик: Куслий М.А.

М.А. Куслий1, 2, 3, А.А. Тишкин2, Н. Хан1, Л. Тонассо-Кальвьер1,
С. Скьявинатто1, С. Лю1, A. Фаж1, С. Вагнер1, А.Ю. Березин4, Н.С. Березина4, Н.А. Боковенко5, С.К. Васильев6, М.Ш. Галимова7, С.П. Грушин2,
П.К. Дашковский2, Т.-О. Идэрхангай8, К.Ю. Кирюшин2, А.А. Ковалев9,
П.А. Косинцев10, С.С. Миняев5, В.И. Молодин6, Л.Н. Мыльникова6,
Д.А. Ненахов6, Н.А. Пластеева2, 10, Н.Н. Серегин2, Н.К. Стефанова11,
М.П. Тиунов12, Т.Г. Филимонова13, К.В. Чугунов14,
Д. Эрдэнэбаатар8, А.С. Графодатский3, Л. Орландо1
1Университет Тулузы III, Тулуза, Франция;
2Алтайский государственный университет, Барнаул, Россия;
3Институт молекулярной и клеточной биологии СО РАН, Новосибирск, Россия;
4Чувашский государственный институт гуманитарных наук, Чебоксары, Россия;
5Институт истории материальной культуры РАН, Санкт-Петербург, Россия;
6Институт археологии и этнографии СО РАН, Новосибирск, Россия;
7Институт археологии им. А.Х. Халикова АН РТ, Казань, Россия;
8Улаанбаатарский государственный университет, Улаанбаатар, Монголия;
9Институт археологии РАН, Москва, Россия;
10Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия;
11Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н. Ельцина, Екатеринбург, Россия;
12ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия;
13Институт истории, археологии и этнографии им. А. Дониша, Душанбе, Таджикистан
14Государственный Эрмитаж, Санкт-Петербург, Россия
kusliy.maria@mcb.nsc.ru, tishkin210@mail.ru, naveedkhan@snm.ku.dk, laure.calviere-tonasso@univ-tlse3.fr, stephanie.schiavinato@univ-tlse3.fr, lxx_caas@163.com, antoine.a.fages@gmail.com, stefwag2002@gmail.com, terra3@inbox.ru, nibo25@yandex.ru, SVasiliev@archaeology.nsc.ru, mgalimova@yandex.ru, gsp142@mail.ru, dashkovskiy@fpn.asu.ru, iderkhangai83@gmail.com, kirill-kirushin@mail.ru, chemurchek@mail.ru, kpa@ipae.uran.ru, ssmin@yandex.ru, molodin@archaeology.nsc.ru, L.Mylnikova@yandex.ru, nenaxoffsurgut@mail.ru, natalya-plasteeva@yandex.ru, nikolay-seregin@mail.ru, support@urfu.ru, tiunov@biosoil.ru, tatjanafilimonova@mail.ru, chugunovk@mail.ru, ediimaajav@gmail.com, graf@mcb.nsc.ru, orlando.ludovic@gmail.com
Предварительный анализ древней ДНК 170 остеологических образцов
от лошадей, обитавших в Азии

M.A. Kusliy1, 2, 3, A.A. Tishkin2, N. Khan1, L. Tonasso-Calvière1, S. Schiavinato1, X. Liu1, A. Fages1, S. Wagner1, A.Y. Berezin4, N.S. Berezina4, N.A. Bokovenko5, S.K. Vasiliev6, M.S. Galimova7, S.P. Grushin2, P.K. Dashkovskiy2,
T.-O. Iderkhangai8, K.Y. Kiryushin2, A.A. Kovalev9, P.A. Kosintsev10,
S.S. Minyaev5, V.I. Molodin6, L.N. Mylnikova6, D.A. Nenakhov6,
N.A. Plasteeva2, 10, N.N. Seregin2, N.K. Stefanova11, M.P. Tiunov12,
T.G. Filimonova13, K.V. Chugunov14, D. Erdenebaatar8, А.S. Graphodatsky3, L. Orlando1
1University of Toulouse III, Toulouse, France;
2Altai State University, Barnaul, Russia;
3Institute of molecular and cellular biology SB RAS, Novosibirsk, Russia;
4Chuvash State Institute of Humanities, Cheboksary, Russia;
5Institute of History of Material Culture RAS, St. Petersburg, Russia;
6Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS, Novosibirsk, Russia;
7Institute of Archaeology named after A.Kh. Khalikov of Tatarstan Academy of Sciences, Kazan, Russia;
8Ulaanbaatar State University, Ulaanbaatar, Mongolia;
9Institute of Archaeology RAS, Moscow, Russia;
10Institute of Plant and Animal Ecology UB RAS, Yekaterinburg, Russia;
11Ural Federal University named after the first President of Russia B.N. Yeltsin, Yekaterinburg, Russia;
12FSC of the East Asia Terrestrial Biodiversity EB RAS, Vladivostok, Russia;
13A. Donish Institute of History, Archeology and Ethnography, Dushanbe, Republic of Tajikistan;
14State Hermitage Museum, St. Petersburg, Russia
kusliy.maria@mcb.nsc.ru, tishkin210@mail.ru, naveedkhan@snm.ku.dk, laure.calviere-tonasso@univ-tlse3.fr, stephanie.schiavinato@univ-tlse3.fr, lxx_caas@163.com, antoine.a.fages@gmail.com, stefwag2002@gmail.com, terra3@inbox.ru, nibo25@yandex.ru, SVasiliev@archaeology.nsc.ru, mgalimova@yandex.ru, gsp142@mail.ru, dashkovskiy@fpn.asu.ru, iderkhangai83@gmail.com, kirill-kirushin@mail.ru, chemurchek@mail.ru, kpa@ipae.uran.ru, ssmin@yandex.ru, molodin@archaeology.nsc.ru, L.Mylnikova@yandex.ru, nenaxoffsurgut@mail.ru, natalya-plasteeva@yandex.ru, nikolay-seregin@mail.ru, support@urfu.ru, tiunov@biosoil.ru, tatjanafilimonova@mail.ru, chugunovk@mail.ru, ediimaajav@gmail.com, graf@mcb.nsc.ru, orlando.ludovic@gmail.com
Preliminary ancient DNA analysis of 170 horse osteological remains from Asia

Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке РФФИ (проекты №19-59-15001 и №18-04-00327) и РНФ (проекты №16-18-10033 и №20-18-00111), а также при финансовой поддержке Initiative d’Excellence Chaires d’attractivité, Университет Тулузы III (OURASI), в ходе реализации исследовательских проектов Villum Fonden miGENEPI и CNRS PRC; тема получила финансирование от Европейского исследовательского совета (the European Research Council (ERC)) в рамках исследовательской и инновационной программы Horizon 2020 Европейского Союза (грантовое соглашение 681605) и выполняется the ERC PEGASUS consortium.

The abundance of horse osteological assemblages in the Russian and Mongolian steppes opens for large-scale ancient DNA investigations, in a manner that is reminiscent of recent work in ancient human genomics. We screened the endogenous DNA content of a total of 170 skeletal remains from 34 locations and identified a significant number of archaeological sites with exceptional post-mortem DNA preservation levels. Animal sex-ratios were generally found to be unbalanced, most often, but not exclusively, in favour of males. Preliminary analyses of genome-wide patterns of DNA variation in five specimens suggests a lack of geographical and/or temporal differentiation amongst the domestic horses investigated. Further DNA sequencing is, however, required to test whether this pertains to the limited amount of genetic data currently available. Metagenomic sequencing data from a limited number of specimens were tentatively assigned to known horse parasites and/or pathogens. The bacterium Erysipelothrix rhusiopathie, which was previously identified in a sample of Przewalski’s horse that died in Halle (Germany) at the beginning of the 20th century, was found in investigated ancient horse from the site Monostoy-Nuga (Mongolia). The presence of bacterial pathogen of animals and, occasionally, humans, Staphylococcus lentus was detected in the horse population of the site Zoolongiyn am (Mongolia). In the last site and in the site Shohidon (Tajikistan) there were horses infected with the protozoa Eimeria tenella. The obtained results are paving the way for a future characterization of ancient horse diseases and epidemics.

В течение последних лет при помощи анализа древней ДНК произошло переосмысление процесса одомашнивания лошадей с самых ранних этапов и до современности [Orlando, 2020]. Такие исследования показали, что происхождение генетического состава многих популяций остается еще до конца невыясненным. При этом было выявлено неожиданное разнообразие генетических линий лошадей в начальный период доместикации [Schubert et al., 2014a; Librado et al., 2015; Librado et al., 2017; Gaunitz et al., 2018; Fages et al., 2019]. Несмотря на то, что уже получено около 200 полных геномов разных лошадей, имеющихся данных пока недостаточно для решения ряда научных проблем, так как результаты часто ограничены количеством особей и числом археологических памятников, охватом регионов и / или хронологическими рамками. Такая ситуация, например, актуальна для изучения лошадей пазырыкской культуры раннего железного века. Только для коней из одного археологического комплекса было проведено глубокое геномное исследование (памятник Берель, Восточный Казахстан) [Librado et al., 2017]. Однако, количество костных и других останков от лошадей, найденных в курганах Алтая скифо-сакского времени [Тишкин, Дашковский, 2003, с. 144–150], является существенным и заслуживает целенаправленных молекулярно-генетических анализов. Чтобы лучше охарактеризовать генетический состав популяций пазырыкских лошадей, реконструировать возможные эволюционные корни у таких же животных предшествующих периодов, а также определить их возможное наследие после раннего железного века, была собрана обширная коллекция костных остатков от скелетов лошадей из разных регионов таких современных государств, как Россия, Монголия, Китай и Таджикистан. Эти данные в общем виде представлены на рис. 1. Там же указано соотношение выявленных полов. Размер нарисованных квадратов пропорционален количеству проанализированных образцов (это число, следующее за знаком #) по каждому обозначенному памятнику, рядом с названием которого представлена информация о датировке в соответствие с археологическим контекстом. Хронология комплекса Зоолонгийн ам на данном этапе требует уточнения с помощью радиоуглеродного анализа, поэтому пока конкретные цифры не отмечены, а дается такое обозначение: XX-XX_CE. По ряду памятников имеются результаты радиоуглеродного датирования (см., например, [Molodin et al., 2016]). Такая работа будет реализована практически по все перспективным образцам. Задача данной публикации заключается в том, чтобы продемонстрировать основные направления намеченной и выполняемой программы исследований.
Рассматриваемая коллекция включает в себя 13 различных видов костных остатков от лошадей (рис. 2) и охватывает в общей сложности 36 археологических памятников (рис. 1). Анализ древней ДНК был проведен в Лаборатории молекулярной антропобиологии и визуализации синтеза AMIS (CNRS UMR 5288, Тулуза, Франция), которая оснащена самым современным оборудованием, и имеет все степени защиты от возможных контаминаций. Выделение древней ДНК проводилось по оптимизированному и измененному методу Янга [Gamba et al., 2017]. Выделенная ДНК подвергалась мягкой ферментативной обработке смесью урацил-ДНК-гликозилазы и ДНК гликозилазы-лиазы для частичного устранения влияния посмертного повреждения ДНК на последующие анализы [Rohland et al., 2015]. Были приготовлены библиотеки ДНК с тремя индексами, их парноконцевое неглубокое секвенирование осуществлялось на секвенаторах Illumina. Последовательности ДНК выравнивались на референсный геном лошади EquCab3 [Kalbfleisch et al., 2018], используя программу Paleomix [Schubert et al., 2014a] и оптимальные условия картирования [Schubert et al., 2012]. Фракция последовательностей ДНК, которая может быть уверенно каптирована на референсный геном лошади, предоставила возможность оценить содержание эндогенной ДНК, которая является показателем общего уровня сохранности ДНК (рис. 2). В общей сложности 13 различных видов остеологического материала были подвергнуты неглубокому секвенированию методом дробовика или случайного фрагментирования для оценки содержания эндогенной ДНК. Как и ожидалось, пирамидальные части височной кости показали в целом более высокую степень сохранности ДНК, чем другие костные образцы. Тем не менее некоторые зубы, верхняя челюсть, лучевая и сесамовидная кости также показали отличную сохранность. Содержание эндогенной ДНК в них варьирует в пределах 50–75%. Остеологический материал из отдельных памятников дал исключительно хорошие результаты. Например, среднее содержание эндогенной ДНК в зубах и пирамидальных частях височной кости лошадей из пазырыкского некрополя Ханкаринский дол примерно равно 70,2% (при анализе 23 образцов). Сохранность ДНК в образцах из других памятников является умеренной. Хорошо известно, что на посмертную деградацию ДНК оказывают факторы окружающей среды. Данное обстоятельство находит отражение в материалах аржано-майэмирского времени из Монголии. Например, среднее содержание эндогенной ДНК в зубах и пирамидальных частях височных костей лошадей из жертвенников археологического комплекса Ганга цагаан эрэг равно примерно 7,3% (при анализе 18 образцов).
В целом, полученные результаты указывают на многообещающие возможности для дальнейшего геномного анализа остеологических материалов от древних лошадей по всему рассматриваемому региону (рис. 1), поскольку костные образцы из не менее 28 памятников имеют содержание эндогенной ДНК, превышающее 25%.
Данные неглубокого секвенирования были подвергнуты конвейерной обработке последовательностей через Zonkey [Schubert et al., 2017]. Получено подтверждение, что все проанализированные образцы принадлежат лошадям. Кроме того, фракция прочтений, выровненных на аутосомы и Х-хромосомы, помогла определить пол у 113 особей (рис. 1). Оказалось, что практически во всех условных популяциях преобладали жеребцы (в среднем ~2,6 жеребцов приходилось на одну кобылу). Соотношение полов имело выраженные географические закономерности. Большинство таких памятников, с которых получено существенное количество материалов для палеогенетических исследований, расположены в Монголии (например, Хантайн тов и Моностой-Нуга). Необходима последовательная работа, чтобы детально установить, отражают ли эти результаты конкретные стратегии организации табунов коней или зафиксированные показатели демонстрируют недостаточную выборку образцов от лошадей из разных памятников. Эти все сведения можно будет сравнивать с наблюдениями археологов и заключениями археозоологов.
Дальнейшее секвенирование генома методом дробовика или случайного фрагментирования было проведено для того, чтобы охарактеризовать полногеномные вариации ДНК у 44 образцов, которые имеют высокое содержание эндогенной ДНК. Полученных данных секвенирования оказалось достаточно для сбора полных геномов лошадей со средней глубиной покрытия (~ 0,25X). Хотя секвенирование ДНК исследуемых образцов еще продолжается, большой объем собранной информации позволяет сделать предварительный вывод о том, что исследуемые лошади не принадлежали к линии Equus lenensis (Ленская лошадь). К ней по уже опубликованным данным относится образец возрастом примерно 24 тыс. лет из памятника Мерзлый Яр в Туве [Fages et al., 2019]. Это позволяет предположить, что такая древнейшая линия лошадей, вероятно, исчезла к концу эпохи бронзы и началу раннего железного века (рис. 3А). Ни один из указанных образцов не попал в пределы кластера или рядом c данными по другой ныне вымершей древней линии лошадей, существовавшей на Пиренейском полуострове [Fages et al., 2019], или с кластером энеолитических коней из Ботая или Борлы-4 (Казахстан). Таким образом, все исследованные образцы, вероятнее всего, относятся к современной линии одомашненных лошадей. Исходя из полученных данных секвенирования, не было обнаружено сильных географических и / или временных различий (рис. 3B). Это было особенно характерно для образцов от лошадей из памятника Катанда-II [Пластеева и др., 2018], результаты исследований которых перекрывают весь диапазон анализа главных компонент, занятого данными по костям из всех других исследованных археологических памятников. Однако это может быть связано с ограниченной разрешающей способностью текущего набора последовательностей. Он включал только 33 из 260 однонуклеотидных полиморфизмов, охватываемых, по меньшей мере, половиной образцов с минимальной частотой аллелей 5%. Прежде чем делать окончательные выводы, необходимо провести дальнейшее секвенирование древней ДНК имеющихся и других образцов из костных остатков пазырыкских лошадей. Наша текущая задача состояла в том, чтобы охарактеризовать последовательности полного генома 44 образцов с минимальной средней глубиной покрытия 1–2 раза. Целевое обогащение участков генома, ассоциированных с разными мастями, размерами корпуса и скоростью бега [Cruz-Davalos et al., 2017] поможет определить ключевые фенотипические признаки лошадей рассматриваемых популяций.
На заключительном этапе уже имеющиеся данные секвенирования подвергались автоматической конвейерной обработке metaBIT, предназначенной для определения метагеномного содержимого выделенной ДНК [Louvel et al., 2016]. Стоит обратить внимание на следующие полученные результаты. Так, для одного зуба лошади из памятника Моностой-Нуга (Монголия) была получена значительная доля прочтений секвенирования, ассоциированных с Erysipelothrix rhusiopathie. Данный вид бактерий является хорошо известным патогеном домашних животных и был ранее идентифицирован в образце от лошади Пржевальского, которая погибла в Галле (Германия) в начале XX в. [Der Sarkissian et al., 2015]. Есть сообщения о ряде смертельных случаев от этой бактерии у современных лошадей. Присутствие такого патогена в крови одной лошади из памятника Моностой-Нуга может указывать на то, что к раннему железному веку эта болезнь уже была распространена у домашних животных. Кроме указанного случая, одна таранная кость лошади из памятника Зоолонгийн ам (Монголия) содержала значительное количество Staphylococcus lentus, который представляет собой бактериальный патоген для животных и эпизодически для людей. Наконец, Eimeria tenella была предварительно идентифицирована в двух других образцах из того же памятника и в одной сесамовидной кости из раннесредневекового некрополя Шохидон [Тишкин и др., 2019]. Этот паразит принадлежит к типу простейших Apicomplexa phylum. Он обнаруживается у разных животных, в том числе у лошадей. Установлено, что представители рода Eimeria вызывают инфекцию [Dubey, Bauer, 2018, с. 58–70]. Необходима дальнейшая работа по выяснению того, могли ли выявленные патогены вызвать гибель животных, и как их геномы отличаются от геномов современных представителей.
Кратко представленные результаты являются только частью большой программы по изучению древних лошадей Алтая и сопредельных территорий.





А

В
Рис. 3. Анализ главных компонент образцов, для которых получены полные геномы с ~0.25X глубиной покрытия. A: различные образцы, подвергающиеся дальнейшему секвенированию, показаны в оттенках оранжевого цвета и сравниваются с ранее опубликованными геномами с понижением выборки до образцов с ~1X средней глубиной покрытия [Schubert et al., 2014b; Librado et al., 2015; Gaunitz et al., 2018; Fages et al., 2019]; минимальная частота аллелей равна 5%, минимальное качество картирования и оснований равны, соответственно, 25 и 20, в то время как транзиции и триаллельные сайты не учитывались; анализ включал в себя 33260 аутосомных участка, которые были покрыты по меньшей мере в 50% образцов; Equus lenensis = синий, ботайские лошади = светло-зеленыей; архаичные и вымершие иберийские лошади = розовый. Отдельные символы и/или цвета связаны с каждым археологическим объектом и аннотированы только один раз: ARI = Аржан-1, BIV = Бике-V, CHI = Чинге-Тэй-I, EH = Эрээн хайлаас, GT = Ганга цагаан эрэг, KAII = Катанда-II, KD = Ханкаринский дол, KT = Хантайн тов, KU = Куюм, HL = Логово гиены, MN = Моностой-Нуга, SH = Шохидон, TVI = Телеутский Взвоз-I, UR = Ушкийн-Увэр, YAII = Яломан-II, ZA = Зоолонгийн ам;
B: тот же анализ, ограниченный 44 образцами, которые указаны в исследовании

Список литературы
Пластеева Н.А., Тишкин А.А., Саблин М.В. Лошади из Большого Катандинского кургана (Алтай) // Современные решения актуальных проблем евразийской археологии. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2018. Вып. 2. С. 107–109.
Тишкин А.А., Дашковский П.К. Социальная структура и система мировоззрений населения Алтая скифской эпохи. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2003. 430 с.
Тишкин А.А., Филимонова Т.Г., Горбунов В.В., Серегин Н.Н. Шохидон – аварийный могильник раннего средневековья в Таджикистане // Сохранение и изучение культурного наследия Алтайского края. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2019. Вып. XXV. С. 304–311.
Cruz‐Dávalos D.I. et al. Experimental conditions improving in‐solution target enrichment for ancient DNA // Molecular ecology resources. 2017. Т. 17. №3. С. 508–522.
Der Sarkissian C. et al. Evolutionary genomics and conservation of the endangered Przewalski’s horse // Current Biology. 2015. Т. 25. №19. С. 2577–2583.
Dubey J.P., Bauer C.A review of Eimeria infections in horses and other equids // Veterinary parasitology. 2018. Т. 256. С. 58–70.
Fages A. et al. Tracking five millennia of horse management with extensive ancient genome time series // Cell. 2019. Т. 177. №6. С. 1419–1435. e31.
Gamba C. et al. Comparing the performance of three ancient DNA extraction methods for high‐throughput sequencing // Molecular Ecology Resources. 2016. Т. 16. №2. С. 459–469.
Gaunitz C. et al. Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses // Science. 2018. Т. 360. №6384. С. 111–114.
Kalbfleisch T.S. et al. Improved reference genome for the domestic horse increases assembly contiguity and composition // Communications biology. 2018. Т. 1. №1. С. 1–8.
Librado P. et al. Tracking the origins of Yakutian horses and the genetic basis for their fast adaptation to subarctic environments // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2015. Т. 112. №50. С. E6889–E6897.
Librado P. et al. Ancient genomic changes associated with domestication of the horse // Science. 2017. Т. 356. №6336. С. 442–445.
Louvel G. et al. meta BIT, an integrative and automated metagenomic pipeline for analysing microbial profiles from high‐throughput sequencing shotgun data // Molecular ecology resources. 2016. Т. 16. №6. С. 1415–1427.
Molodin V.I., Mylnikova L.N., and Nesterova M.S. The Vengerovo-2A Neolithic Cemetery, Southwestern Siberia: Results of a Multidisciplinary Study // Archaeology, Ethnology & Anthropology of Eurasia. 44 (2). 2016. P. 30–46. DOI: 10.17746/1563-0102.2016.44.2.030-046
Orlando L. Ancient Genomes Reveal Unexpected Horse Domestication and Management Dynamics // BioEssays. 2020. Т. 42. №1. С. 1900164.
Rohland N. et al. Partial uracil–DNA–glycosylase treatment for screening of ancient DNA // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2015. Т. 370. №1660. С. 20130624.
Schubert M. et al. Improving ancient DNA read mapping against modern reference genomes // BMC genomics. 2012. Т. 13. № 1. С. 178.
Schubert M. et al. Characterization of ancient and modern genomes by SNP detection and phylogenomic and metagenomic analysis using PALEOMIX // Nature protocols. 2014а. Т. 9. № 5. С. 1056.
Schubert M. et al. Prehistoric genomes reveal the genetic foundation and cost of horse domestication // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014b. Т. 111. №52. С. E5661–E5669.
Schubert M. et al. Zonkey: A simple, accurate and sensitive pipeline to genetically identify equine F1-hybrids in archaeological assemblages // Journal of Archaeological Science. 2017. Т. 78. С. 147–157.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
АН – Академия наук.
ДВО – Дальневосточное отделение
СО – Сибирское отделение.
РАН – Российская академия наук.
РТ – Республика Татарстан.
РФФИ – Российский фонд фундаментальных исследований.
УрО – Уральское отделение.
ФНЦ – Федеральный научный центр.


К списку докладов