Всероссийская конференция с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография»

Новосибирск, 14-19 декабря 2015 г.

Попова О.Н.   Харитонов А.Ю.  

Расселение (dispersal) как основная стратегия в жизни стрекоз

Докладчик: Попова О.Н.

РАССЕЛЕНИЕ (DISPERSAL) КАК ОСНОВНАЯ СТРАТЕГИЯ В ЖИЗНИ СТРЕКОЗ

О. Н. Попова,  А.Ю. Харитонов
Институт систематики и экологии животных СО РАН,
ул. Фрунзе, 11, Новосибирск, 630091, Россия
e-mail: popova-2012@yandex.ru

Как хорошие летуны стрекозы способны разлетаться от родного водоема на разные расстояния – от нескольких десятков метров до нескольких тысяч километров [Haritonov, Popova, 2011], то есть способны совершать миграции в широком смысле этого слова. Характер и причины миграций, по-прежнему, во многом неясны, и здесь бытуют разные мнения: 1) склонность к дальним перелётам свойственна относительно небольшому числу видов [Corbet, 1999]; 2) для большинства видов характерна «консервативность поведения», которая, якобы, удерживает их в пределах освоенных мест обитания [Белышев, 1973]; 3) миграционные пути более или менее постоянны, а сами миграции могут быть факультативными или облигатными [Corbet, 1999]; 4) миграции как адаптации к периодическим пересыханиям водоемов [Попова, 2010; Харитонов, 1990; Holland et al., 2006; Харитонов, Попова, 2011; Борисов, 2011]; 5) миграции как механизм оптимизация численности популяций [Попова, Харитонов, 2010, 2013; Haritonov, Popova, 2011] и т.д. При этом в сферу обсуждения попадает в основном один частный случай лётной активности стрекоз – дальние миграции. Многолетнее изучение пространственного распределения стрекоз и анализ литературных данных привели нас к выводу, что миграционная активность стрекоз более универсальна и масштабна, чем это принято считать.
Цель работы – показать, что помимо известных нескольких видов, совершающих дальние миграции, значительная часть популяций практически всех видов стрекоз находится в состоянии постоянных миграций (кочёвок) различной протяженности. Задачи: 1) классифицировать пространственные перемещения стрекоз; 2) привести основные методические приемы регистраций полётов стрекоз; 3) показать место кочёвок (расселений) в жизни стрекоз; 4) обозначить роль водоемов и их типов в расселении стрекоз.
В основу данной работы положены многолетние (1968–2015) исследования А.Ю. Харитонова и О.Н. Поповой на Кавказе, Урале и Сибири, в результате которых в этих регионах обследовано около 1500 локалитетов и собрано более 200000 имаго и личинок 112 видов стрекоз. На трех полигонах в Новосибирской области состав локальных фаун стрекоз отслеживали ежегодно и во всех основных сезонных аспектах. Личинки стрекоз и другие гидробионты учитывались при заборе проб биоценометром и водным сачком, имаго – при визуальной фиксации на маршрутах, кошении по травостою, отлове на время, мечении с повторным отловом и другими методами [Попова, Харитонов, 2010].
Рассмотрение проблемы миграций начинается с анализа пространственных перемещений и попытки их систематизации. Многолетние наблюдения за численностью, пространственным распределением и перемещениями стрекоз в умеренных широтах Евразии, а также анализ существующей в литературе терминологии и типизации полётов стрекоз [Kennedy, 1961; Southwood, 1962, 1977; Johnson, 1969; Taylor, 1986; Corbet,1999] позволили нам создать более обобщенный вариант классификации, включающий 4 основные типа пространственных перемещений стрекоз [Харитонов, Попова, 2011]. 1. Тривиальные полёты – краткосрочные перемещения, связанные с очевидными и непосредственными целями: первый полёт, добывание корма, терморегуляция, бегство от хищников, укрытие от непогоды, поиск половых партнеров, мест яйцекладки, индивидуальных территорий и т.д. (характерно для всех особей популяции всех видов стрекоз). 2. Расселение, или постоянные миграции, – диффузное передвижение в поисках тех или иных ресурсов (характерно для большинства особей популяции всех видов стрекоз). 3. Регулярные миграции – закономерные дальние перемещения, совершаемые по более или менее определенным маршрутам (встречаются у ограниченного числа видов): 1) сезонные трансширотные миграции – из района выплода в новые репродуктивные места обитания, на родину возвращаются потомки (Pantala flavescens, Anax ephippiger, A. parthenope, A. junius, Sympetrum fonscolombii); 2) сезонные межстациальные миграции – из района выплода (репродуктивные стации) в кормовые стации и обратно (Sympetrum spp., Sympecma spp., Anax ephippiger, Selysiothemis nigra). 4. Нерегулярные массовые миграции – выселение из мест обитания большого количества особей вида без цели переселения в новые места, абсолютное большинство мигрантов погибает [Попова, Харитонов, 2010; Haritonov, Popova, 2011] (встречаются только у многочисленных и широко распространенных видов, например, Libellula quadrimaculata, Leucorrhinia pectoralis, L. rubicunda, Sympetrum danae, S. vulgatum, Aeshna mixta и др.). Перемещения стрекоз носят континуальный характер, поэтому выделенные типы полетов относительны, между ними возможны взаимные переходы. Последние три типа полётов, и в особенности 2-й тип – расселение, обеспечивают освоение новых местообитаний, в том числе, за пределами основного ареала.
То, что движение стрекоз носит миграционный характер, можно узнать разными способами. Один из косвенных и наиболее наглядных методов – периодическое попадание стрекоз в стационарные сетевые орнитологические ловушки, в том числе, рыбачинского типа [Крылова, 1969; Борисов, 2009, 2015; Shapoval, Buczyński, 2012; Кривохатский и др., 2014], которые устанавливаются на путях миграций птиц. Благодаря этим ловушкам делаются уникальные и редкие находки отдельных видов, фиксируются регулярные и нерегулярные миграции. Можно и непосредственно регистрировать направленные полёты стрекоз двумя способами [Попова, Харитонов, 2013]: 1) при статическом длительном наблюдении транзитных полётов над водной или наземной поверхностью; 2) при наблюдении с быстро движущегося транспортного средства – с моторной лодки на акватории или с автомобиля на автотрассе. Наиболее доступна регистрация миграций в тех относительно редких случаях, когда стрекозы движутся в плотных скоплениях в виде стай (массовые миграции). Применяются и более сложные способы специального изучения стрекоз: радиопрослеживание полётов и массовое мечение. Только последние 2 метода, а также различного рода ловушки, позволяют фиксировать практически неуловимые постоянные миграции (расселение), поскольку они совершаются поодиночке или небольшими группами и не имеют строго направления, за исключением направленных репродуктивных кочёвок Sympetrum spp. [Попова, Харитонов, 2013].
Расселение, как тип перемещения, соответствует принятому в англоязычной литературе термину «dispersal» и близок к понятию «кочёвок». Массовое мечение имаго разных видов стрекоз (Zygoptera и Anisoptera) в местах их выплода показало, что в одной и той же локальной популяции разные особи одного и того же вида могут проявлять противоположные тенденции поведения: часть из них (не более 30% меченых особей) демонстрирует «хоминг» и не покидает родного водоема, другая часть (не менее 70%) демонстрирует «номадинг» (буквально – «бродяжничество, кочевание») и разлетается от водоема [Pajunen, 1962 а,б; Michiels, Dhondt, 1991; Харитонов, 1991, 1994; Попова, Харитонов, 2014]. Такой баланс двух противоположных типов поведения показан на ряде других групп животных [Бигон и др., 1989]. По-видимому, множество особей разных видов стрекоз находится в постоянных, преимущественно нецеленаправленных кочёвках – совершают поисковые полеты, как бы «сканируя» территории, в том числе, существенно превосходящие по площади их основные ареалы, заселяя при этом все более или менее подходящие местообитания, а точнее – водоемы. Такая жизненная стратегия очень адаптивна, поскольку личинки большинства стрекоз развиваются в мелководных водоемах, существование которых относительно непродолжительно. Более высокая миграционная активность (число стрекоз на единицу учета) отмечена для территорий с нестабильным водным режимом (например, Барабинская низменность). Внешне миграции-кочёвки незаметны и обнаруживаются только по своим результатам: локальному изменению численности, внезапному появлению новых для данной местности или водоема видов, а также изменениям структуры региональных одонатофаун во времени. Так, нами не раз отмечалось, что локальное значительное снижение численности фоновых видов обычно сопровождается появлением новых для данной территории видов [Попова, 2008, 2010; Попова, Харитонов, 2009, 2010, 2012]. Далее, изучение Южного Урала показало, что за последние 50 лет фауна региона пополнилась 33 видами стрекоз, которые в основном принадлежат к редким видам [Попова, Харитонов, 2008]. Учитывая неразрывную связь стрекоз с водоемами, можно полагать, что региональные фаунистические изменения связаны не с климатом, а с антропогенным фактором, а именно с появлением во второй половине XX в. большого количества искусственных водоемов (прудов, отработанных карьеров, придорожных канав, отстойников и т.п.). Именно на этих водоемах было встречено большинство новых для Ю.Урала видов. Аналогичные наблюдения сделаны нами на Северном Кавказе [Кетенчиев, Попова, 1996; Попова, 1996, 2001; Popova, 1997]. Кочующие особи равновероятно могут пытаться оставить потомство как в старых, так и во вновь образованных водоемах. Однако в старых водоемах они сталкиваются с уже сложившимся здесь видовым комплексом, тогда как в новых – не подвергаются конкурентному прессу и получают шанс закрепиться. Наряду с искусственными водоемами, режим максимального благоприятствования для видов-вселенцев также создается на временных водоемах [Попова, 2010 а, б].
Заключение.  Лишь небольшое число видов участвуют в регулярных и массовых миграциях, и практически все виды – в постоянных миграциях, т.е. в расселении, или кочёвках. Все перераспределения стрекоз в пространстве рассматриваются нами как баланс хомингового и кочевого поведения. В результате хоминга поддерживается относительная стабильность популяций стрекоз. В результате кочёвок происходит ненаправленное расселение стрекоз из мест выплода.  Основной побудительный стимул (цель) кочёвок – найти новые водоемы и размножиться там. Возможно, искусственные и временные водоемы – это основной форпост в расселительной стратегии стрекоз. Расселение происходит везде и всегда, хотя интенсивность различна у разных видов и бывает максимальной на территориях с нестабильным уровнем обводнённости. Именно в результате расселения формируется  «кружево ареала», которое, как известно, может  в  широких  пределах  менять свою «плотность».
Исследования частично поддержаны программой ФНИ государственных академий наук на 2013–2020 гг., проект № VI.51.1.9.


К списку докладов