Всероссийская конференция с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография»

Новосибирск, 14-19 декабря 2015 г.

Пивоварова Ж.Ф.  

Биогеоценологическое направление в исследовании почвенных водорослей

В почвенной альгологии, не говоря уже о биогеоценологическом подходе изучения водорослей, даже фитоценотический подход стал развиваться только с первой четверти ХХ столетия. Это стало возможным благодаря работам Франсе [Franće, 1921], который ввел понятие эдафон, а Фрич [Fritsch, 1922] выделил из сборного понятия «terrestrialalgae» два типа сообществ: «surfacecommunity» напочвенные сообщества и «subterraneancommunity»—сообщества внутрипочвенные (собственно почвенные). Спустя еще некоторое время, М.М. Голлербах указывал на то, что «почвенные водоросли в целом должны рассматриваться как особая биоценотическая группировка, отличающаяся и некоторыми характерными особенностями флористического состава, и своеобразием комплекса экологических факторов, и специфичностью приспособлений бионтов к условиям существования» [Голлербах, 1936, С. 169]. В настоящее время с экологической точки зрения принято выделять группировку водорослей, диффузно обитающую между почвенными частицами и группировку   макроскопически заметную на поверхности почвы в виде кожистых микроколиево-формидиево-шизотриксовых пленок, слизистых ностоковых разрастаний, войлокообразных скоплений из нитей плектонемы, сцитонемы, симплоки, толипотрикса и некоторых зеленых водорослей [Штина, Голлербах, 1974]. В разработку фитоценологического направления в изучение водорослей внесли вклад отечественные альгологии Л.Н. Новичкова-Иванова [1980, 2012], Г.Г. Кузяхметов [2006], Р.Р. Кабиров, Р.Г. Минибаев [1976], Л.И. Домрачева [1998] и др. За рубежом это направление разрабатывалось рядом исследователей: Broady [1979], J.Schulten [1985] идр. Особое внимание уделяется необходимости широкого комплексного подхода к исследованию водорослей в биогеоценозах и правомочности использования геоботанических методов в альгологии, т.к. водоросли, образуя альгосинузии, являются структурной частью фитоценоза. Однако водоросли могут образовывать и самостоятельные ценозы [Новычкова-Иванова, 1982; Штина, 1979; Некрасова, Бусыгина, 1976; Мельник, 1977; Кабиров, Минибаев, 1981]. Понимая, что почва гетерогенная среда обитания, представленная минимум как тремя фазами, водоросли в ней заселяют пленочную воду. Кроме того, обладая в определенной степени адгезией, они плотно прилипают к структурным комочкам почвы.В связи с этим, вопрос о статусе водорослей в почвах: альгосинузия это или альгоценоз остается до сих  пор открытым, так как в различных публикациях водорослевым группировкам почв экосистем придают разный ранг.
Биогеоценологическая направленность альгологических исследований в значительной мере была стимулирована доктором биологических наук, профессором Новосибирского государственного университета И.В. Стебаевым, который был великолепным знатоком природы ландшафта, почв, не говоря уже о его огромнейших знаниях в области роли беспозвоночных животных в формировании почв, диагностике и их биоиндикационных возможностях. Не случайно, И.В. Стебаев, создав школу почвенной зоологии в Сибири, оставил после себя целую плеяду прекрасных «зоологов-почвенников».
Водоросли, являясь автотрофным звеном в почвенной биоте, с биогеоценотической точки зрения, в своем формировании и распределении зависят не только от типа почв, ее физико-химических свойств, но и в значительной мере, от характера растительности и почвенных животных.В степных экосистемах возникают жесткие гидротермические условия и немаловажную роль в таких экологических ситуациях играют биогенно создаваемые среды кустами высших растений, муравейниками, пороями полевок, пищух. В каждой из конкретных ситуаций водоросли имеют свою жизненную стратегию. Работы, проведенные совместно с И.В. Стебаевым в Тувинском степном и пустынно-степном регионах, позволили выявить влияние кустов караганы, ковылей, чия  на топографию водорослей и почвенных беспозвоночных животных.В ризосферах высших растений водоросли образуют достаточно устойчивые группировки во всех случаях, когда фитоценоз имеет слабое проективное покрытие, а растения имеют в этом случае хорошо выраженное фитогенное поле. Ризосферный эффект для водорослей у выше перечисленных растений колеблется в пределах 2,0-3,2:1. По сравнению с открытыми участками почвы изменялось соотношение отделов, число видов, доминантные группы водорослей [Пивоварова,1987, 1994]. Используя методику А.М. Гродзинского [Гродзинский, 1965], удалось выяснить, что колины, выделяемые различными органами ковыля,селектируют присутствие водорослей. Причем, вытяжкииз семян злаков резко ингибируют рост и развитие водорослей, вытяжки из листьев и корней в концентрации 1:50 могут существенно влиять на отдельные виды водорослей, а колины, выделенные из стеблей такого эффекта не оказывали. Определенный эффект дают кусты Caraganabungei. Работами И.В. Стебаева и А.С. Керженцева [1986] установлено, число бактерий, развивающихся на МПА, в 8 раз больше, чем под злаками; жуки-чернотелки, жужелицы, пауки под дерновинами злаков концентрируются слабо, а под кустами караган на единицу площади их в 6 раз больше. Однако ногохвостки предпочитают дерновины ковылей, где их в 3 раза больше, чем под кустом караганы и в десятки раз (140 раз) больше, чем вне кустов дерновин. Известно о концентрации водорослей и простейших под дерновинами злаков, как в горных холодных [Мордкович, 1972; Пивоварова, Платова, 1973; Пивоварова,1979], так и в зональных умеренно теплых степях [Мордкович, 1978; Пивоварова, 1969,1980].Изучение протофауны и альгофлоры в прикорневых зонах некоторых высших растений позволило убедиться в том, что водоросли и простейшие находятся в тесных взаимоотношениях и последние  могут существенно влиять на численность водорослей. На агаризованных пластинах с мелкоземом в альгопейзажах прикорневых зон были выявлены зоны контакта водорослей с простейшими. Установлено, что только одна особь амебы выедает в сутки 4 тыс. клеток хлорелл, одна особь коловратки уничтожила в минуту  20 клеток хлорелл, хламидомонад, синехококкусов. Среди простейших массово развивались Bodoedax, Amphimonassp., Amoebalimax, A. proteus; были обнаружены представители  Testaceae (Arcellaarenaria, Difflugiaapiculata, Difflugiaelegans)[Пивоварова, 1972, 1980;Пивоварова, Платова, 1973].Фитогенные узловые сгущения, возникающие в результате средообразующей деятельности высших растений, встречного потока педобионтов, напочвенных беспозвоночных животных, а также продуктов их жизнедеятельности, обусловливают уникальную кухню для микроскопических почвенных организмов, типа бактериальной и водорослевой флоры.
Другим проявлением приуроченности водорослей к «биогенно кондиционированным средам» являются муравейники, где водоросли имеют достаточно своеобразное распределение и многосторонние биотические связи с различными «квартирантами» муравейников. Известно, что в муравейниках обитают коллемболы [Стебаева, 1975, 1979; Стебаев и др., 1977], бактерии, грибы и актиномицеты [Покаржевский, 1975], орибатиды [Гришина, Партуринская, 1980; Стебаева, Гришина, 1983]. Однако сведений о водорослях муравейников гораздо меньше [Лиховидов, 1973, 1979; Новичкова-Иванова, 1989 и др.].В результате проведенных автором исследований [Пивоварова, 1985, 1987] муравейников Formicapolyctenaв ковыльно-полынно-разнотравной степи была выявлена достаточно богатая флора водорослей: 69 видов и форм, из которых 31 вид синезеленых (44,9% всей флоры), 18 видов зеленых водорослей (26,1%), 13 – желтозеленых (18,8%) и 7 – диатомовых.Выделяются два минимума числа видов водорослей: вершина купола и вал, в то время как на склонах купола число видов в 2 раза выше (26 видов – на северном и 32 – на южном склоне). Здесь же нами было отмечено массовое развитие коловраток, раковинных амеб, инфузорий родов Vorticella, Colpoda, отдельные особи которых были наполнены одноклеточными зелеными водорослями. Альгофлора почвы вне гнезда (в 2 метрах) представлена 26 видами, из которых по 8 видов синезеленых и зеленых и по 5 видов – желтозеленых и диатомовых. Кj с альгофлорой муравейника составляет 0,35. Общими с флорой муравейника были Nostocpunctiformef. populorum, который доминировал вне муравейника и на склонах, а также ряд других видов: Gloeocapsaminuta, Stigonemaocellatum, Chlorhormidiumdissectum, Pinnulariaborealis, Naviculamutica, Botrydiopsisarhiza. Интересно отметить, что альгофлора почвы на расстоянии 2 м от муравейника практически идентичнаальгофлоре почв ковыльно-полынно-разнотравной степи, т.е. на расстоянии 2 м от муравейника его действие на качественный состав водорослей прекращается.Аналогтчные исследования альгофлоры и протозойного населения были проведены автором в Убсунурской котловине Тувы на пороях пищухи даурской (Ochontadaurica). В литературе известны сведения об интенсивном заселении беспозвоночными животными нор полевок в условиях степных [Стебаев, Керженцев, 1986], пустынных [Власов, 1937] экосистем, в лесной зоне Западной Сибири [Иголкин, 1967]. Материалы, полученные автором, позволяют заключить, что здесь протекает ярко выраженная сукцессия. Первыми поселяются нитчатые неазотфиксирующие синезеленые водоросли (цианобактерии), такие как Phormidiumfoveolarum, Plectonemanostocorum и Microcoleusvaginatus, вторая волна поселенцев представлена одноклеточными и колониальными зелеными водорослями. В свежих пороях пищух численность диатомовыхводоросейогромна и отмечены, как живые клетки, так и многочисленные панцири. В сложившихся альгосинузиях диатомовые встречаются единично.
Следовательно, в экосистемах существуют многосторонние биогеоценотические связи, обусловливающие ее надежную работу. Мозаичность  распределения биотыобусловливает формирование  своеобразных узлов сгущения жизни с более разнообразной биотой, продуктами их метаболизма, а как следствие, повышенной мортмассой и микробиологической деятельностью, более глубокой проработкой почвенного профиля. Для полноценных биогеоценологических исследований необходимы одновременно усилия сразу специалистов различных профилей, что весьма затруднительно в современных условиях.