Всероссийская конференция с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография»

Новосибирск, 14-19 декабря 2015 г.

Корсуновская О.С.   Жантиев Р.Д.  

Акустические ниши прямокрылых насекомых (Insecta, Orthoptera)

Докладчик: Корсуновская О.С.

АКУСТИЧЕСКИЕ НИШИ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA, ORTHOPTERA)

¹ О.С.Корсуновская, ² Р.Д.Жантиев
Московский госудврственный университет им. М.В.Ломоносова,
Ленинские горы, 1, стр. 12, Москва, 119234, Россия

¹e-mail:   korsuno@mail.ru, ²e-mail: zhantiev@mail.ru 

Прямокрылые – один из отрядов насекомых с  высокоразвитой системой акустической коммуникации.  С помощью звуковых сигналов  регулируются внутри- и межпопуляционные отношения, в частности, обеспечивается встреча особей противоположного пола и репродуктивная изоляция близких видов. Представители многих таксонов способны издавать вибрационные сигналы, которые либо дополняют звуковую коммуникацию, либо являются единственной формой акустического взаимодействия. Накопленные к 1970-80-м годам данные позволили сформулировать представления об «акустической нише» насекомых [Жантиев, 1979], наличие таких ниш у позвоночных доказано на примере млекопитающих, земноводных и птиц [см., напр., Heller, von Helversen, 1989; Check et al., 2003; Luther, 2009]. Акустические ниши прямокрылых подробно изучались у саранчовых подсем Gomphocerinae [Бухвалова, Жантиев, 1993; Савицкий, 2000, 2004; Tishechkin, Bukhvalova, 2009] и тропических сверчковых [Otte, 1992; Schmidt et al., 2012, 2015].
В настоящей работе мы попытались обобщить данные об акустических нишах прямокрылых, проанализировав как их параметры (измерения), так и пути формирования.
Как известно, согласно гипотезе Хатчинсона (1957), экологическая ниша представляет собой гиперобъем с n-ым количеством измерений. В качестве таковых у акустической ниши как части экологической ниши у  прямокрылых, как, впрочем, и у других акустически активных животных, служат следующие основные параметры: акустический репертуар, физические характеристики сигнала (временные и частотные), элементы акустического поведения (способ ориентации, суточная ритмика акустической активности, выбор места издавания сигнала), специфические адаптации (например, акустические камеры в норах медведок).
Размер фундаментальной и реализованной ниш  зависит преимущественно от экофизиологических свойств вида,  характера меж- и внутрипопуляционных взаимодействий. К первым из взаимодействий  относятся взаимоотношения между далекими видами, как акустически активными, создающими помехи в процессе коммуникации,  так и хищниками, использующими органы слуха для поиска жертвы. Для прямокрылых этими видами могут являться как позвоночные, так и другие насекомые (например, цикады и обнаруживающие потенциального хозяина по звуку мухи-тахины). Сигналы близких видов, населяющих один биотоп, создают наиболее значимые помехи, т.к. выигрыш в конкуренции за ресурсы (в данном случае канал связи) напрямую отражается на надежности презиготических изолирующих механизмов, каковыми являются акустические сигналы, и, как следствие, на репродуктивном успехе. Конспецифические особи также оказывают влияние на характер акустической коммуникации, конкурируя за потенциального брачного партнера и контроль территории.
Кроме того, на условия акустической коммуникационной системы влияют некоторые абиотические факторы: микроклиматические процессы, растительность и микрорельеф. В частности, дальность связи как функция скорости затухания звукового сигнала зависит от плотности и высоты растительного покрова, наличия неровностей рельефа, типа почвы, суточного температурного режима и влажности. Известно, что наибольшая акустическая  активность некоторых прямокрылых приходится на периоды возникновения окон прозрачности атмосферы для звуковых волн [см., напр., van Staaden, Roemer, 1997].
Таким образом, на формирование фундаментальной акустической ниши влияют главным образом экофизиологические свойства данного вида:
1. Размер тела. У большинства исследованных животных, в том числе  насекомых, прослеживается отрицательная корреляция значения доминирующей (или основной)  частоты в спектре сигнала и размеров тела.
2. Морфологические особенности и механические свойства звукового аппарата, определяющие громкость, спектральный состав, и, отчасти,  временные характеристики сигнала.
3. Биотопическая приуроченность. Характеристики местообитания прежде всего определяют спектральный состав сигналов и, возможно, акустический репертуар.
4. Нейрофизиологические характеристики звукового центра нервной системы. К настоящему времени становится всё более очевидным, что каждому виду свойственно специфическое сочетание тормозных и возбуждающих элементов нейронных сетей, обеспечивающих те или иные поведенческие акты.
Реализованная ниша является продуктом действия естественного отбора в результате существования вида в конкретном биотопе, времени и ландшафте, в определенном многовидовом сообществе, в окружении конспецифических особей. Одним из факторов, оказывающих влияние на формирование реализованной ниши, являются взаимоотношения хищника и жертвы. Так, многие виды южноамериканских кузнечиков сокращают время своей акустической активности из-за опасности нападения на них ориентирующихся по звуку летучих мышей. При этом у данных видов наблюдается параллельное развитие коммуникации с помощью вибрационных сигналов. Палеарктические виды листовых кузнечиков (Phaneropteridae) и иберийские Bradyporidae  из рода Platystolus, очевидно, также под давлением хищников, переходят к так называемой «медленной сигнализации» [Жантиев, Корсуновская, 1986; Pfau,1996], характеризующейся резким снижением частоты повторения сигнала и установлением акустического контакта между самцом и самкой, которая у многих видов приобретает способность издавать звуки. Влияние сигнализации гетероспецифических особей на параметры коммуникационных звуков проявляется в изменении работы звукового центра, наиболее лабильного звена коммуникационной системы. Известно, что у бивольтинного вида Neoconocephalus triops песни зимнего и летнего поколений  значительно различаются по частоте повторения пульсов. Предполагается, что эти различия обусловлены разным составом сообществ, в которые входит данный вид в разные сезоны: летом вместе с N.triops поет N.retusus, обладающий сигналом, почти идентичным по временным параметрам «зимним звукам» N.triops [Whitesell, Walker, 1978]. Анализ призывных сигналов палеарктических кузнечиков, сверчков и саранчовых показал, что временные параметры этих звуков распределены по градиенту и, как правило, не перекрываются, что дает возможность самкам уверенно опознавать конспецифического самца. В том случае, когда перекрывание по сравниваемому параметру всё же наблюдается, в сигнале существует либо дополнительный структурный элемент, позволяющий выделить его из звуков симпатрических видов, либо дискриминация звуков может проводиться по различающимся частотным спектрам. Эксперименты, в которых изучался фонотаксис самок 3 симпатрических видов Metrioptera, обладающих призывными сигналами с контрастными временными параметрами, показали, что самцы M. roeselii издают трели, создающие серьезные помехи в коммуникации двух других видов этого рода, что вынуждает последних прерывать пение, если они находятся в непосредственной близости. Наблюдения за этими кузнечиками в естественных условиях (Московская обл.) свидетельствуют о специфическом разделении микробиотопов (и, соответственно, мест сигнализации): M. roeselii, в отличие, например, от M. bicolor, предпочитает более увлажненные участки, хотя оба вида способны одновременно находиться в одних и тех же местообитаниях. В тропической зоне, где состав многовидовых сообществ значительно богаче, иногда трудно составить представление о параметрах акустических ниш и складывается впечатление, что они перекрываются [Schmidt et al., 2015], однако более тщательный анализ взаимодействия симпатрических видов, по-видимому, должен устранить имеющиеся противоречия.
Таким образом, формирование реализованной акустической ниши происходит в процессе коэволюции симпатрических видов и обусловлено необходимостью, во-первых, распространения сигнала с минимальными потерями и искажениями в канале связи, и, во-вторых, выхода из-под пресса хищников и конкурентов.
Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда, грант № 14-50-00029 ˗˗ «Научные основы создания национального банка-депозитария живых систем».