Всероссийская конференция с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография»

Новосибирск, 14-19 декабря 2015 г.

Музыка В.Ю.   Потапова О.Ф.   Потапов М.А.   Евсиков В.И.  

Роль взаимоотношений с соседями в поддержании пространственно-этологической структуры локальных поселений (на примере водяной полевки, Arvicola amphibius)

Докладчик: Музыка В.Ю.

 Летние поселения водяной полевки в Западной Сибири приурочены к обводненным биотопам. Ландшафтная гетерогенность стаций, пригодных для обитания водяных полевок, предопределяет образование привязанных к конкретным местообитаниям локальных репродуктивных поселений [Плюснин, Евсиков, 1985; Музыка и др., 2010]. Локальные поселения составлены особями, являющимися потенциальными конкурентами за пищевой и репродуктивный ресурсы. Поэтому снижение агрессии по отношению к соседствующим особям до уровня, обеспечивающего компромиссное решение противоречивых задач – индивидуального успеха отдельных особей и устойчивых функциональных контактов, определяющих целостность популяции и реализацию общепопуляционных функций [Шилов, 1991], является условием относительной стабильности поселений и их эффективного сохранения во времени. Снижение агрессии между самками у полевок, включая водяную, осуществляется за счет формирования индивидуальных территорий, в то время как участки самцов часто значительно перекрываются [Stoddart, 1970; Viitala, 1977; Рогов и др., 1992]. Показано, что уровень агрессии среди размножающихся самок водяной полевки низок на всем протяжении популяционного цикла, но зависит от доступности жизнеобеспечивающих ресурсов, а у самцов он в значительной мере изменчив и зависит от общей численности популяции [Potapov, Muzyka, 1994]. При этом, однако, в границах обитания репродуктивных поселений сохраняется неизменная локальная плотность, соответствующая оптимальному использованию ресурсов среды [Potapov, Muzyka, 1994; Евсиков и др., 2001]. Снижение остроты конкуренции самцов за самок и, соответственно, уровня взаимной агрессии самцов может осуществляться за счет образования относительно стабильной иерархической структуры в такой группировке [Viitala, 1977] при условии сохранения высокой агрессивности всех ее членов к интрудерам [Rowe, Redfern, 1969]. Следовательно, поддержание стабильной социальной структуры локальных поселений предполагает наличие у животных способности сохранять дифференцированные стереотипные реакции по отношению к знакомым (соседствующим) особям как ближайшего окружения, индивидуальные участки которых значительно или полностью перекрываются с их собственными, так и к более пространственно отдаленным, являющимся потенциальными интрудерами и конкурентами.
Целью проведенных исследований было установление способности взрослых самцов водяной полевки, отловленных из природной популяции, "распознавать" в экспериментальных условиях соседей по локальным местообитаниям – демонстрировать разные поведенческие реакции на животных с различной пространственной близостью к ним в природе.
На основании взаимного расположения точек поимок и с учетом данных о суточных и предельных перемещениях, полученных с помощью радиопрослеживания [Рогов и др., 1992], водяные полевки были разделены по отношению друг к другу на следующие категории: 1) ближних соседей (БС), отловленных в пределах одного локального поселения – на расстоянии между точками отлова менее 90 м; 2) дальних соседей (ДС), пойманных в соседствующих поселениях, на расстоянии 100–300 м, как правило, разделенных естественными барьерами (например, автомобильными дорогами) – с большой вероятностью знакомых между собой, но с пространственно разобщенными участками обитания; 3) незнакомых (НЗ) зверьков, пойманных в местообитаниях, разделенных между собой расстоянием свыше 1 км [Рогов и др., 1992].
На следующий день после поимки животных на видеокамеру записывали поведение в 30-мин. ссаживаниях трех половозрелых самцов на аренах ( 50 см). В анализ взяли два варианта ссаживаний: 1) 2 БС + 1 ДС (два ближних соседа из одного поселения и один дальний сосед – из соседнего поселения); 2) 2 БС + 1 НЗ (два самца из одного и того же поселения, третий – из заведомо отдаленного). При расшифровке видеозаписи для каждого животного учитывали число агрессивных актов (атаки с укусами и инициация боксирования), направленных на каждого из оппонентов, а также через 5-мин. интервалы измеряли взаимные расстояния между ними (точки отсчета – носы животных). Эти расстояния затем усредняли по каждому ссаживанию.
Изучение двух вариантов ссаживания показало, что в экспериментальных условиях, когда один из партнеров тестируемого животного был БС, а второй – ДС, второй становился мишенью атак почти в 1,5 раза чаще. Агрессивность же по отношению к НЗ самцу была сравнительно низкой и не отличалась от таковой к БС (см. рисунок). При этом анализ расстояний между положением животных в тесте показал, что самцы БС, как будто избегая общества самцов НЗ, располагались ближе друг к другу, чем к нему (см. рисунок).

Зависимость числа элементов агрессии и разница во взаимных расстояниях между положением животных в 30-ти мин. тесте с участием соседей разной близости между точками поимок и незнакомых особей: БС – ближние соседи, ДС – дальние соседи, НЗ – незнакомые особи (подробности см. в тексте); *, ** – достоверные отличия между группами

Таким образом, показано, что самцы водяной полевки способны распознавать своих соседей и реагировать на них по-разному в зависимости от степени пространственной близости в природе. Наиболее напряженные отношения у них складываются с дальними соседями (ДС), не относящимися к их собственной группировке с установившейся иерархией и относительно сниженной агрессией. Таковых они, видимо, воспринимают как наиболее вероятных (из-за их пространственной близости) конкурентов, то есть, идентифицируют как потенциальных "врагов". Заведомо же незнакомых им самцов они "чуждаются", не проявляя к ним, в то же время, явной агрессии.
Имеющиеся данные о реакции животных на знакомых и незнакомых особей довольно противоречивы. Знакомство между животными, снижающее уровень агонистических отношений [Holmes, Sherman, 1982], рассматривается, в частности, как один из механизмов, определяющих способность к распознаванию родичей, служащую необходимой предпосылкой теории "отбора родичей" [Hamilton, 1964]. В других случаях агрессивность между знакомыми животными, пойманными на пересечении индивидуальных участков, выше, чем между отловленными на изолированных друг от друга учетных площадках, что верно только для самцов, в то время как между знакомыми самками агрессивность ниже [Ferkin, 1988]. В современных исследованиях в рамках концепций "мерзкий сосед" (‘nasty neighbor’) и "милый враг" (‘dear enemy’) обсуждаются эффекты большей агрессивности репродуктивных самцов по отношению к соседствующим самцам, которые рассматриваются ими в качестве потенциальных конкурентов за репродуктивный ресурс, в отличие от незнакомых самцов [Müller, Manser, 2007; Schradin et al., 2010; Simeonovska-Nikolova, 2012]. Полученные нами новые сведения развивают исследования в данном направлении.
Несомненно, что сопоставлять результаты разных исследований можно лишь в свете особенностей социальной организации, характеризующей виды и конкретные популяции. Однако, в любом случае, рассуждая о роли знакомства в формировании структуры внутрипопуляционных взаимоотношений, следует a priory предполагать, что "знакомые" – это сложная группа, в которой отношения между разными ее членами могут быть диаметрально противоположными. Эта простая мысль позволяет более содержательно и корректно сформулировать цели исследования на стадии планирования. Вопрос же о том, является ли относительно сниженная агрессия по отношению к ближним соседям предпосылкой или следствием формирования субгруппировок самцов в границах локальных поселений, остается пока открытым.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы ФНИ (2013–2020 гг.), проект № VI.51.1.6.


К списку докладов