Всероссийская конференция с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография»

Новосибирск, 14-19 декабря 2015 г.

Друзяка А.В.  

Внутри- и внесемейные факторы индивидуального развития птенцов колониальных чайковых

Жизнь потомства колониальных птиц, в сравнении с другими видами, представляется гораздо более насыщенной разнообразными событиями, которые определяют судьбу и, возможно, индивидуальный облик птенца к моменту покидания гнездовых колоний. Связано это с тем, что птенец с момента своего рождения в колонии живет в постоянном визуальном и акустическом контакте с соседями. Первое время этот контакт пассивен, позже приобретает характер активного взаимодействия. У большинства колониальных видов, в том числе среди семейств чаек (Laridae) и крачек (Sternidae), птенцы полностью зависят от родителей, по меньшей мере, до подъема на крыло и покидания ими колонии. В сравнении с родительской заботой и конкуренцией с сибсами за нее, считается, что внегнездовая социальная жизнь птенца в основном вносит незначительный вклад в его развитие и выживание. Единственным существенным и хорошо изученным исключением являются ранения, полученные в ходе территориальных конфликтов и смертность ими обусловленная [Hunt, Hunt, 1976; Butler, Trivel-piece, 1981; Fetterolf, 1983]. В то же время, влияние такого внесемейного взаимодействия как социальный клептопаразитизм на развитие и выживание птенцов, изучено слабо и обычно упоминается лишь в качестве возможного негативного фактора жизни в колонии [Nisbet et al., 1978; Beintema, 1997; Arnold et al., 2004]. Развивающий эффект социального окружения неродственных особей доказан в условиях неволи на примере озерной чайки [Groothuis, 1989; 1992; другие работы данного автора], но остается невыясненным, существует ли и насколько значим этот эффект для роста, выживания и формирования индивидуальных особенностей поведения птенцов в природе.
В данной работе представлены результаты исследований внутрисемейных связей и межвыводковых контактов потомства колониальных чайковых в естественных условиях гнездования, и проведена оценка участия социальных контактов в формировании разнообразия поведенческих характеристик птенцов.
На примере озерной чайки (Larus ridibundus) исследована роль контактов с соседями и влияния родителей на формирование межвыводковой агрессивности птенцов. Установлено, что в условиях разреженного гнездования, вызванного внешними причинами (паводком) и, как следствие,  относительно редких контактов между выводками, развитие агрессивных реакций у птенцов преимущественно зависит от индивидуальных особенностей и поведения родителей. При этом более агрессивные и гнездящиеся разреженно родители успешнее выращивали потомство. Показано, что навыки агрессивного поведения птенцов в большей степени формируются под влиянием родителей, нежели посредством контактов со сверстниками.
В ходе специального эксперимента нами установлено, что социальная депривация (ограничение контактов птенцов со сверстниками в течение недели) на ранних стадиях (4-7 дней) замедляла формирование реакции распознавания образа родителя, а впоследствии сопровождалась незначительным усилением агрессивности по отношению к чужакам. В условиях неволи аналогичный эксперимент показал увеличение возбудимости и доли прямой агрессии у изолированных птенцов в территориальных конфликтах [Groothuis, van Mulecom, 1991]. Сравнение результатов показывает, что в условиях гнездовой колонии эффект социальной депривации более сглажен, чем в неволе. Наиболее вероятной причиной этого видится общение птенца с родителями и остальным выводком, развивающее навыки распознавания особей своего вида в условиях ограниченного общения с остальной колонией.
Наблюдения и специальные тесты («Открытое поле», адаптированное для птенцов чайковых) показали, что продолжительное голодание определенных птенцов в выводке в дальнейшем способствует снижению у них страха перед новой средой и провоцирует их на обследование соседних территорий и гнезд и самостоятельный поиск пищи. Таким образом, отношения внутри семьи чаек определяют интенсивность контактов с соседями и тренды долгосрочного развития навыков исследования новой среды.
В отличие от чаек, взрослые черные крачки (Chlidonias niger) при кормлении распределяют еду внутри выводка самостоятельно (чайки часто срыгивают порцию корма на гнездо, выводок делит ее без участия родителя). При этом крачки практически не охраняют гнездовую территорию, в результате чего выводки свободно перемещаются между гнездами ближайших соседей и выпрашивают пищу у неродственных пар. По нашим данным, в выводках черной крачки острота конкуренции внутри выводка за родительский корм приводит к различным вариантам распределения усилий на выпрашивание корма у родителей. Так, старшие птенцы в выводке обычно крупнее, выпрашивают пищу дольше и получают ее чаще остальных. Частые кормления таких птенцов вызывают у них эффект насыщения – они снижают продолжительность выпрашивания. Для младших птенцов в выводке наблюдается обратное – будучи мельче и обделенными пищей в сравнении со старшими сибсами, они и выпрашивают корм меньше, но в случае повторного кормления в течение короткого времени – увеличивают длительность выпрашивания. Таким образом, внутрисемейные взаимодействия способствуют поведенческой специализации птенцов в зависимости от их места во внутривыводковой иерархии.
Внесемейные взаимодействия у этого вида также играют важную роль в индивидуальном развитии. Показано, что к недельному возрасту количество старших соседей и длительность сожительства с ними отрицательно коррелирует с размерами птенца. В противоположность примерам выше, здесь положение во внутривыводковой иерархии не играло существенной роли, а качество родительской пары влияло на рост птенца даже слабее, чем продолжительность общения с птенцами соседей. Причина, вероятнее всего, в том, что наиболее ранние птенцы отбирали существенную часть пищи у поздно родившихся соседей, т.к. подсчитано, что в среднем по колонии каждая четвертая порция пищи была похищена соседями получателя, при этом частота похищений коррелировала с суммарной продолжительностью сожительства.
В итоге, индивидуальные поведенческие особенности взрослых птиц, в особенности их навыки заботы о потомстве, конкуренция внутри выводка за ресурсы родителей (прежде всего, за приносимый ими корм), общение с соседями в целом и воровство у них пищи в частности, существенно влияют на судьбу и психофизиологические характеристики подрастающего птенца. Наши данные подтверждают, что внутрисемейные связи в основном влияют на развитие потомства сильнее и эффективнее, чем контакты с соседями, а сами эти контакты у конкретного птенца во многом зависят от его места во внутривыводковой иерархии. Представляется, что у видов с развитым комплексом территориальных демонстраций, межвыводковые контакты несут меньше негативных последствий для роста и развития потомства. Для уточнения и  объяснения найденных межвидовых различий необходимо расширить спектр изучаемых видов.
Исследования проведены в рамках проекта, поддержанного Российским научным фондом (грант № 14-14-00603), финансирование осуществляется через Институт систематики и экологии животных СО РАН. Автор благодарен А.Ю. Зотову, М.А. Мининой, Я.Р. Телегиной за помощь в полевых экспериментах и обработке материала, Ж.И. Резниковой за научное руководство.