Всероссийская конференция с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография»

Новосибирск, 14-19 декабря 2015 г.

Левенец Я.В.   Пантелеева С.Н.   Резникова Ж.И.  

Сравнительное исследование охотничьего поведения мелких млекопитающих с помощью метода сжатия данных

Докладчик: Левенец Я.В.

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ОХОТНИЧЬЕГО ПОВЕДЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ С ПОМОЩЬЮ МЕТОДА СЖАТИЯ ДАННЫХ

¹* Я. В. Левенец, ²*^, ** С. Н. Пантелеева, ³*^, ** Ж. И. Резникова
*Институт систематики и экологии животных СО РАН, ул. Фрунзе 11, Новосибирск, 630091, Россия
**Новосибирский государственный университет, ул. Пирогова 2, Новосибирск, 630090, Россия
¹e-mail: jan.levenets@gmail.com, ²e-mail: psofia@mail.ru, ³e-mail: zhanna@reznikova.net

Введение
Охотничье поведение грызунов является хорошей моделью для исследования внутри и межвидовой изменчивости стереотипов поведения, представляющих собой устойчиво повторяющиеся последовательности элементов поведения [Пантелеева и др., 2010; Reznikova et al., 2012]. По характеру проявления стереотипы поведения можно разделить на облигатные и факультативные. Наличие облигатных стереотипов критически важно для выживания и успешного размножения, в то время как факультативные стереотипы проявляются с различной степенью индивидуальной и популяционной изменчивости.
У грызунов к носителям облигатных стереотипов можно отнести специализированных хищных грызунов – представителей рода кузнечиковых хомячков Onychomys [Baxter, 1979]. Охотничье поведение грызунов-эврифагов изучено на примере серой крысы, сирийского и оленьего хомячков [Polsky, 1974; Langley, 1994]. Отмечалось, что не все особи охотились на насекомых, даже находясь на искусственно ограниченной диете [Timberlake, Washburne, 1989; Polsky, 1975]. Индивидуальная изменчивость проявления охотничьих стереотипов может рассматриваться как выражение поведенческой специализации в популяциях [Sih et al., 2004; Reznikova, 2012].
Стереотипная последовательность действий при охоте на подвижную добычу была ранее выявлена у серой крысы [Comoli et al., 2005] и полевой мыши [Пантелеева и др., 2011]. У зеленоядных видов грызунов охотничье поведение не исследовалось.
В данной работе произведена сравнительная оценка изменчивости и эффективности охотничьего поведения у грызунов с разным типом питания, в сравнении с поведением истинного хищника – обыкновенной бурозубки. Для сравнения охотничьих стереотипов применен новый метод, основанный на приближенной оценке сложности «текстов» с помощью их сжатия архиваторами [Ryabko, et al., 2013]. Метод позволяет оценивать сложность этограмм, представленных в виде последовательности букв (поведенческих актов).
Материалы и методы
Исследования проводились в лаборатории на двух видах эврифагов – беспородных лабораторных серых крысах Rattus norvegicus (n=81), хомячках Кемпбелла Phodopus campbelli (n=19), зерноядных полевых мышах Apodemus agrarius (n=26), зеленоядных узкочерепных полевках Lasiopodomys gregalis (n=46) и обыкновенных бурозубках Sorex araneus (n=11). При содержании в лаборатории все животные имели постоянный доступ к воде и пище.
Для наблюдения за процессом охоты животных по одному помещали в прозрачную пластиковую арену, и спустя 5 мин последовательно предъявляли 3 единицы добычи, фиксируя поведение с помощью видеокамеры. В качестве подвижной добычи предъявляли имаго мраморного таракана Nauphoeta cinerea (длина тела 27,93 ± 0,22 мм). Наблюдения длились до завершения поедания добычи, либо прекращались через 10 мин, если животное не проявляло интерес к насекомому. Серые крысы тестировались один раз, полевые мыши и обыкновенные бурозубки два раза, узкочерепные полевки три, а хомячки Кемпбелла семь раз.
Обработка производилась при 25 кратном замедлении видеозаписей с помощью программы The Observer XT 10.1 (Noldus Information Technology). Всего было выделено 19 элементов охотничьего поведения, которые мы разделили на 3 группы. Первая – ключевые элементы – без которых выполнение стереотипа невозможно. К ним относятся: укус, захват добычи передними лапами, преследование добычи шагом или рысью. Вторая – дополнительные элементы – «приготовления» к охоте и поеданию добычи, присутствовали не во всех стереотипах: перехват добычи лапами, принюхивание, перенос добычи в зубах, откусывание конечностей добычи, придерживание добычи одной или двумя лапами. Третья – шумовые элементы – не влияющие на выполнение стереотипа (чистка тела, движение назад, прыжок, и др.).
Каждый элемент поведения обозначался латинской буквой. Используя полученный «алфавит», мы преобразовали отснятый видеоматериал в символьные последовательности. Успешные, закончившиеся поимкой и поеданием добычи поведенческие последовательности были объединены и перенесены через пробел в отдельные текстовые файлы (с расширением .txt). Получено 5 «суммарных» текстовых файлов, каждый из которых содержал завершенные охотничьи стереотипы отдельно для каждого исследованного вида. При помощи написанной нами программы были сформированы текстовые файлы, содержащие поведенческие стереотипы, выбранные случайным образом из «суммарных» файлов. Файлы формировались таким образом, что вырезанные целые стереотипы не дублировались, т.е. каждый случайный файл содержал новые, не перекрывающие друг друга последовательности. Все генерируемые текстовые файлы были одинакового объема – 300 байт. Полученные текстовые файлы сжимались при помощи архиватора 7-zip (метод сжатия Bzip2), после чего проводилась сравнительная оценка степеней сжатия успешных охотничьих стереотипов. Под степенью сжатия понимается отношение размера заархивированного файла к его исходному размеру. Чем меньше степень сжатия, тем выше стереотипность поведенческих последовательностей записанных в файле, и наоборот, чем хуже сжимается файл, тем выше их сложность.
Результаты
При первом предъявлении добычи охотничье поведение в экспериментах продемонстрировали 67,9% особей серой крысы, 65,4% полевой мыши, 19,6% узкочерепной полевки, 36,8% хомячков Кемпбелла и 100% обыкновенной бурозубки. Наименьшая доля успешных процессов охоты зафиксирована у узкочерепной полевки (33 из 126). Это достоверно меньше, чем у серых крыс (125 из 202), полевых мышей (83 из 122), хомячков Кэмпбелла (61 из 95) и обыкновенных бурозубок (61 из 95) (χ² = 53,8, p < 0,01; χ² = 41,9, p < 0,01; χ² = 11,6, p < 0,01; χ² = 30,5, p < 0,01 соответственно).
Получено три текстовых файла объемом 300 байт содержащих охотничьи стереотипы узкочерепных полевок и по пять файлов для каждого из остальных видов. Оказалось, что охотничьи стереотипы серых крыс сжимались хуже (средняя степень сжатия 0,552), т.е. обладали большей сложностью, чем стереотипы других исследованных грызунов (в среднем 0,51) (критерий Манна-Уитни U_эмп = 0, U_кр = 1, p < 0,01) и обыкновенной бурозубки (средняя степень сжатия 0,512) (критерий Манна-Уитни U_эмп = 0,5, U_кр = 1, p < 0,01). Примечательно, что  сложность охотничьих стереотипов у полевых мышей, узкочерепных полевок, хомячков Кемпбелла и обыкновенной бурозубки оказалась почти одинаковой.
Заключение
Таким образом, зерноядные полевые мыши, эврифаги – хомячки Кэмпбелла и даже зеленоядные узкочерепные полевки демонстрируют столь же структурированное, высоко стереотипное охотничье поведение, что и насекомоядные. Однако у полевок доля особей, проявляющих охотничье поведение при первом предъявлении добычи, как и в целом количество успешных охот существенно меньше, чем у всех остальных видов. У серой крысы охотничье поведение обладает наибольшей сложностью среди сравниваемых видов. Это можно объяснить высокой изменчивостью поведения, хорошо известной для этого вида (Whishaw, Kolb, 2004).

Исследование поддержано Российским научным фондом (грант № 14-14-00603).