Всероссийская конференция с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография»

Новосибирск, 14-19 декабря 2015 г.

Заика В.В.  

население амфибионтных насекомых экосистем малых рек нижнего течения реки Малый Енисей (Центрально-Тувинская котловина)

НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ЭКОСИСТЕМ МАЛЫХ РЕК НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ МАЛЫЙ ЕНИСЕЙ (ЦЕНТРАЛЬНО-ТУВИНСКАЯ КОТЛОВИНА).
В. В. Заика
Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, ул. Интернациональная, 117А, Кызыл, 667007, Россия
e-mail: odonta@mail.ru

Малые реки Тувы представляют собой уникальные водные экосистемы или по И.В. Стебаеву [1993] биогидро(гео)ценозы. Отнесение того или иного водотока к малой реке разнИтся в разных классификациях и основывается на разных подходах [Бачурин, 1963; Кузин, 1960; Лебедев, 2001]. Нам представляется наиболее адекватным с точки зрения гидробиологии применительно к горным водным потокам определение малой реки как водотока с «прозрачностью воды до дна, отсутствием истинного фитопланктона и преобладанием в бентосе животных соскребателей» [Лебедев, 2001] и находящегося в одной физико-географической провинции с водосбором не более 2000 км² [Швебс, 1988].
Амфибионтные насекомые одни из самых интересных насекомых, поскольку их жизненный цикл связан не с одной, а с двумя различными средами обитания: водной и наземно-воздушной. Личинки у них обитают в воде, а взрослые живут на суше. Многие такие личинки, обитающие в реках, могут противостоять течению, их называют реофильными (реос — течение) и  держатся они под камнями или на камнях с различными водорослями или водными растениями, составляя население бентонтов (по выражению И.В. Стебаева [Стебаев и др., 1993]). Самыми массовыми из реофильных амфибионтов являются веснянки (Plecoptera), поденки (Ephemeroptera) и ручейники (Trichoptera), что отмечалось ранее для водотоков Дальнего Востока И.М. Леванидовой [1982], а также подобное преобладание было установлено для водотоков Южной Тувы на примере малых рек хребта Восточный Танну-Ола [Заика, 2012]. Население же малых рек Центральной Тувы стекающих с хребта Обручева и относящихся к бассейну Малого Енисея в его нижнем течении осталось малоизученным, хотя сборы имелись за 1997—1998 и 2002—2003 г.г., но они оставались необработанными. Изучение этой территории тем важно, что в верховьях ведется добыча золота, приводящая к загрязнению среды, а многие амфибионты являются хорошими биоиндикаторами состояния водных экосистем.
С 2013 года были возобновлены работы по выявлению состава населения амфибионтных насекомых малых рек Малого Енисея. Они проводились в основном на территории Центрально-Тувинской котловины. По правым террасам Малого Енисея стекает несколько правых притоков: р. Дерзиг, р. Копто, р. Мерген, р. Шан. Именно в них брались основные пробы, а также в реке Малый Енисей выше впадения этих рек.
По данным государственного водного реестра длина реки Дерзиг 109 км, площадь водосбора 1620 км2, у реки Копто длина 58 км, площадь водосбора 600 км2. Две другие обследованные реки меньше: длина и водосбор у реки Шан — 34 км и 242 км² соответственно, а у реки Мерген — 43 км и 388 км2. Эти реки являются типичными горными водотоками с четко выраженными зонами кринали и ритрали с каменистым дном. Каменистый субстрат обычно покрыт слоем диатомовых водорослей. Только у реки Шан устьевый участок с медленным течением имеет на дне скопления детрита и грунт целиком илистый.
Пробы брались в предустьевых частях этих рек, а в реках Копто и Дерзиг еще и в верховьях.
Основная часть проб собиралась в осенне-зимний период. Именно в это время в воде находится практически весь видовой состав гидробионтов и в том числе личинки амфибионтных насекомых. Только в 2015 году пробы были отобраны и в летние месяцы.
Пробы брались гидробиологическим скребком с разного типа грунтов. Сачок помещался ниже по течению от точки взятия пробы и субстрат помещался в сачок, куда смывались и все находящиеся на нем или в нем гидробионты, в том числе и исследуемые нами амфибионтные насекомые. Проба помещалась в 0,8-литровую банку, этикетировалась с записью места взятия пробы, температуры, площади, глубины и скорости течения. Затем пробы разбирались в лаборатории по систематическим группам и фиксировались 70%-ным этиловым спиртом.
За все время работ в притоках Малого Енисея на территории Центрально-Тувинской котловины было выявлено 36 видов веснянок: Agnetina (Ph.) brevipеnnis Klap., Alascoperla longidentata (Rauš.), Alloperla deminuta Zapek.-D., A. joosti Zwick., A. mediata Navas., A. rostellata Klap. , Amphinemura standfussi Ris, Arcynopteryx amurensis Zh., A. dichroa (McL.), A. polaris Klap., A. sajanensis Zap.-Dulk., Capnia lepnevae Zap.-Dulk. , C. nigra Pict., C. lepnevae Zap.-Dulk., Diura majuscula Klap., D. nanseni Kemp., Eucapnopsis brevicauda Claas , Haploperla lepnevae Zhiltz. et Zwick, Isoperla altaica Rauš., I. asiatica Rauš., I. eximia Zap.-Dulk. , I. eximia Zap.-Dulk., I. lunigera Klap., I. obscura Zett., Leuctra fusca L., Megarcys ochracea Klap., Mesocapnia silvatica Rauš., Nemoura arctica mongolica Zhiltz., Paraleuctra zapekinae Zhiltz., Perlomyia secunda (?) (Zap.-Dulk.), Pictetiela asiatica Zhiltz., Skwala compacta Klap., Stavsolus manchuricus Tesl., Suwallia teleckojensis Šamal., Taenionema japonicum Оkamoto, Triznaka longidentata Rauš.; 36 видов поденок: Ameletus altaicus Kluge, A. cedrensis Sinitsh., A. camtschaticus Ulmer, A. inopinatus Eaton, A. montanus rossicus Kluge, Baetis tuberculatus (Kazl.), B. bicaudatus Dodds, B. fuscatus L., B. oreophilus Kluge, B. pseudothermicus Kluge, B. rhodani Pictet., B. sibiricus Kazl., B. ussuricus Kluge?, Baetopus wartensis Keffer., Cynigma lyriforme McD., Epeorus pellucidus Brod., E. alexandri Kluge et Tiun., Ephemera sachalinensis Mats., Ephemerella aurivillii Beng., E. dentata Bajk., E. ignita Poda, E. kozhovi Bajk., E. lenoki Tsh., E. lepnevae Tshern., E. mucronata Beng., E. nuda Tshern., E. triacantha Tshern., Heptagenia sulfurea Müll., Leptophlebia (N.) chocolata Iman., Rhithrogena cava Ulmer., R. hirasana Iman., R. (C.)grandifolia Thern., R. putoranica Kluge, R. sibirica Brod., Siphlonurus aestivalis Eaton, S. immanis Kluge; 15 видов ручейников: Annitella obscurata (McL.), Brachycentrus (O.) americanus Bank., Ceratopsyche nevae Kol., Dicosmoecus obscuripennis Bank., Halesus tesselatus (Ramb.), Glossoma altaicum (Mart.), G. intermedium Klap., Padunia adelungi Mart., Potamophylax rotundipennis (Brauer), Potamyia czekanowskii (Mart.), Pseudostenophylax sp. (?), Rhyacophila impar Mart., R. retracta Mart., R. sibirica Mcl., Stenophylax lateralis Steph. Подчеркнутые виды ранее в бассейне Малого Енисея не были обнаружены [Заика, 2012].
При этом наибольшее количество видов было обнаружено в реках Копто и Дерзиг: 58 и 47 видов соответственно. В остальных реках, включая Малый Енисей выше впадения притоков, практически поровну. В малом Енисее 24 вида, в Мергене 23 и в р. Шан 20 видов. Это объясняется в первую очередь тем, что первые два потока были обследованы с включением их кринальной зоны и, конечно, важным является их наибольшая водосборная площадь. 
Анализ видового сходства по коэффициенту Соренсена-Чекановского позволил выяснить малое сходство видового состава амфибионтных насекомых Малого Енисея выше впадения притоков со своей устьевой частью и с самими притоками — всего в 0,2 и 0,3 соответственно. Сходство видового состава всех притоков и устьевой части Малого Енисея выше, хотя и не настолько как можно было бы ожидать — всего 0,4. Однако сходство у разных отрядов насекомых притоков различается значительно. Наибольшее сходство видового разнообразия наблюдается у поденок — 0,6. У веснянок — 0,3, а у ручейников самое минимальное — 0,2.
Интересным оказалась картина предпочитаемости субстратов личинками веснянок — большинство видов веснянок встречается в основном на каменистом грунте — крупные камни и галька. Следующим предпочитаемым субстратом являются камни же, но поросшие нитчатыми водорослями. Реже всего личинки были встречены среди илистого грунта. Такая предпочитаемость объясняется скорее всего тем, что под камнями скапливается большее количество детрита служащего кормом для хирономид, а также большее количество обрастателей которыми  питаются личинки поденок. Все эти гидробионты являются в свою очередь, добычей веснянок, привлекая их в места своего скопления.
Следует отметить, что сборы в октябре месяце продемонстрировали значение галечных субстратов как мест концентрации первых возрастов личинок поденок и веснянок. Именно здесь происходит рост и развитие личинок этих амфибионтов. Ранее подобный факт был описан для рек с континентальными дельтами хребта Восточный Танну-Ола в зоне кринали [Заика, 2013]. Скорее всего это может быть общим явлением для малых горных рек Тувы.
Можно констатировать, что притоки Малого Енисея представляют собой достаточно уникальные экосистемы с высокой специфичностью экологических параметров из-за чего их вклад в видовое разнообразие Енисея не велико.