Всероссийская конференция с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография»

Новосибирск, 14-19 декабря 2015 г.

Пивоварова Ж.Ф.   Багаутдинова З.З.  

ОСВОЕНИЕ МАТЕРИНСКИХ ПОРОД ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНО-ВОДОРОСЛЕВЫМИ ГРУППИРОВКАМИ ПОСЛЕ ДОБЫЧИ ПЕСКА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Докладчик: Пивоварова Ж.Ф.

В зоне западно-сибирской тайги материнскими породами для подзолистых почв служат древнеаллювиальные светло-серые и желтовато-белые супеси и пески [Почвы Новосибирской области,1966]. В пределах данного лесного сообщества с 1980 по 1990 гг. в промышленных масштабах проводились работы по добыче песка. Глубина вскрытия верхнего слоя почвы составляла 2-3 м. К моменту проведения исследований с 2011 по 2013 гг. на этой территории восстановление лесного массива практически не произошло. Более того, еще сохранились достаточно обширные участки грунта лишенных высших растений и только по его периферии начинают появляться отдельные куртинки мха, лишайников и отдельные экземпляры подроста сосны лесной. Скорее всего, этому еще способствует ландшафт исследуемого участка, который находится на небольшой возвышенности, где периодически происходит скат талых и вод. Исследование почвенной альгофлоры проведено в подзоне южной тайги Западной Сибири на территории Колыванского района Новосибирской области в интразональном мохово-лишайниковом сосняке на подзолистых почвах. Всего проведено 9 полевых сезонов по сбору материала. Пробы отобраны с открытого участка (грунта лишенного высших растений) в десятикратной повторности. Для выявления видового состава водорослей и цианобактерий использовали метод водных и чашечных культур со стёклами обрастания. В установке «Флора -1» при 8 часовом освещении и при температуре 20-22С0 выращивали культуры [Штина, Голлербах, 1969]. Определяли на микроскопах: “LOMO” ICMED-2, ЕС БИМАМ Р-13-1, AxioLab.A1.
Изучение биоразнообразия водорослей в относительно жестких условиях обитания дает ответ к пониманию механизмов освоения первичных субстратов. Флористический список почвенных водорослей, обнаруженных на песчаном грунте лишенном высших растений, представлен 32 видами. Они распределяются по отделам следующим образом:Cyanoproсaryota – 14 видов, зеленых (Chlorophyta) – 9, желтозеленых (Xanthophyta) – 3, диатомовых, (Bacillariophyta) – 6 видов водорослей. Исходя из таксономической структуры долевое участие зеленых водорослей более чем в 1,5 раза меньше, чем цианопрокариот, что может рассматриваться как показатель экстремальности условий среды. Аналогичные исследования проведены на намывных песках в карьере г. Новосибирска [Благодатнова, 2014] и на сухих песчаных поймах реки Шивилиг-Хем республики Тыва [Пивоварова, Факторович, 2001]. В результате получены сходные данные по соотношению ведущих отделов синезеленых и зеленых водорослей, однако, с несколько большим превалированием синезеленых[Пивоварова и др., 2012; 2014а,б]. Исследование альгофлоры песков Саудовской Аравии также подтверждает превалирование цианопрокариот, а среди их представителей - родов Phormidium, Schizotrix и Plectonema [Alwathnani, 2011] Это свидетельствует о том, что существует определенная закономерность в соотношениях ведущих таксонов, как отражение с одной стороны зональности исследованных экосистем, а с другой - степени их нарушенности.
Биологический спектр видов, проведенный по системе жизненных форм почвенных водорослей Э.А. Штиной [Штина, Голлербах, 1976; Штина и др., 1981] достаточно разнообразен. Его можно выразить рядом C7-Ch6-Cf4-X3-B3-H3-P2-hydr2-M1. Таким образом, на открытом участке ведущие позиции занимают представители жизненных форм C, Ch, Cf,где С-формы образуют обильную слизь. Обитают как в толще почвы, так и на ее поверхности. Сh- формы, это виды, отличающиеся исключительной выносливостью к различным экстремальным условиям. Они первыми заселяют почвы или материнские породы. Важную роль в засухоустойчивости играет способность к образованию обильной слизи. Благодаря наличию слизи водоросли быстро поглощают  воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание [Schwabe,1960; Голлербах, Штина, 1969; Paerletal., 2000]. Cf- формы отличаются способностью к фиксации молекулярного азота, который после отмирания водорослей становится доступным для высших растений [Панкратова, 1972]. Это свидетельствует о том, что на данном участке складываются относительно жесткие условия среды.
В освоении субстратов важную роль играют не столько сами виды, сколько их морфотипы. Л. Н. Новичкова-Иванова [1980] в своих работах по почвенной альгологии указывает на необходимость определения морфоструктуры при выделении жизненных форм. В этом отношении все 32 вида водорослей, обнаруженных на вскрышных песках, из 8 морфотипов представлены семью морфотипами, что может характеризовать широкие адаптивные возможности водорослей в освоении свободной территории.Характернымиморфотипамиводорослей и цианопрокариот песчаного грунта являются (в % отношении): одноклеточные монадные - 6,3 (Chlamydomonasatactogama,Ch. globosa), одноклеточные коккоидные -43,7 (Chlorococcumpapillatum, Chlorellavulgaris, Muriellaterrestrisvar. terrestris, Botrydiopsisarhiza), колониально-коккоидные - 18,7 (Microcystispulverea, Aphanothecemicroscopica), колониально-трихальные - 6,3(Nostocpunctiforme, N.microscopicum), трихальные- 18,7 (Phormidiumformosum, Anabaenavariabilis, Oscillatoriajenensis, Chlorhormidiumflaccidumvar.flaccidum),политрихальные 3,1 (Microcoleuschthonoplastes), пластинчатые 3,1 (Pleurocapsaminor).Очевидно, что одноклеточныекоккоидныеморфотипы, составяя практически 50% всего спектра морфотипов, играют существенную роль в первичном освоении грунта.
В лабораторных условиях удалось выяснить, что процесс сукцессионного освоения песков проходит в несколько этапов.
К первому этапу эцезиса и дальнейшего освоения песчаного грунта можно отнести массовое развитие одноклеточныхкоккоидных и монадныхморфоструктур. Это представители родов Chlamydomonas,Chlorococcum, Dictyococcus, Muriella. В работах Л. Н. Новичковой-Ивановой [1980] также отмечено участие видов родов Chlamydomonas,Chlorococcum в освоении песков в  Сахара-Гобийской пустынной области. Скорее всего, эти представители микромира довольствуются теми условиями среды, которые предоставляют микропространства между песчинками субстрата.
Второй этап начинается с появления нитчатых (трихальных) морфоструктурцианопрокариот  представленных видами родов Phormidium, Oscillatoriaи других видами других родов, которые обладают слизистыми чехлами, способны к перемещению, закреплению песчаного грунта. Из зеленых водорослей обнаружен Chlorhormidiumflaccidumvar. flaccidum. Нитчатыеморфоструктуры играют колоссальную роль в связывании подвижного песчаного грунта.
К третьему этапу можно отнести теперь уже сингенез колониальных цианопокариот видов родов Microcystis, GloeocapsaиPleurocapsa (со своим меняющимся типом слоевища) в относительно сложившийся комплекс предшественников. И только после этого стали активно заселятся гетероцистные, азотфиксирующие виды родов  Anabaena, Calothrix, Nostoc и наконец, в практически сформировавшиеся цианобактериально-водорослевые ценозыначали встраиваться диатомовые и желтозеленые  водоросли, для которых важными факторами являются влажность и затенение.
Следующим этапом можно считать поселение куртинок мха - типичных представителей мохово-лишайниковой ассоциации соснового леса, что вполне закономерно, так как разработка песка велась внутри соснового леса. Под мхом обнаружены представители водорослей лесных экосистем из отделов Chlorophyta и Xanthophyta, которые  включают в себя от 37,5% до 62,5% флоры соответственно, что указывает на  зональный характер формирующейся флоры вновь осваевымых песков.Преобладают рода Chlamydomonas, Chloridella, Monodus, Bumilleriopsis. При этом не было обнаружено цианопрокариот  и диатомовых водорослей [Багаутдинова, 2014].
Таким образом, зарастание участка по добыче песка можно рассматривать как натурную модель восстановления антропогенно нарушенных территорий. Анализируя весь сукцессионный ряд  освоения вскрышных песков в пределах соснового фитоценоза можно сделать следующее заключение.  Разработка песка в пределах таежной зоны привела к изменению соотношения отделов водорослей и цианопрокариот и их видового состава. Это проявилось в резкой смене типичных представителей зональной флоры  на характерную флору экстремальных условий с превалированием цианопрокариот. Сукцессионный ряд освоения песчаного грунта проходит поэтапно: первичное освоение начинается с одноклеточных зеленых водорослей. Затем появляются нитчатыецианопрокариоты. Следующим этапом  встраиваются колониальные виды азотфиксирующих цианопрокариот, завершается этот процесс с появлением  наиболее требовательных к условиям среды диатомовых и желтозеленых водорослей. Освоение субстрата значительно ускоряется с появлением первых высших растений (в данном случае куртинок мха), которые создают отличные от открытых участков микростатциальные условия. Появление мхов, как типичных представителей лесной флоры, возвращает соотношение желтозеленых и зеленых водорослей к зональному типу. Биологический спектр жизненных форм представлен 9 жизненными формами.