Всероссийская конференция с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография»

Новосибирск, 14-19 декабря 2015 г.

Сергеев М.Г.  

И. В. СТЕБАЕВ И СОВРЕМЕННАЯ БИОГЕОГРАФИЯ

Более чем полувековой путь И. В. Стебаева в науке был в значительной степени направлен на познание общих пространственных закономерностей организации биоты.
В первых научных публикациях и кандидатской диссертации И. В. Стебаев [1956, 1957] развивает идею Г. Я. Бей-Биенко [1950] о классификации ареалов по отношению к природным рубежам. По сути дела, данный подход основан на представлении о синператах — пучках границ видовых ареалов, очень часто приуроченных к межзональным и другим подобным границам [Кузнецов, 1936; Минин, 1938]. Действительно, при наложении многих ареалов на одну карту ясно видно, что их границы образуют отчётливые пучки, как правило, привязанные к тем или иным природным рубежам [Стебаев, 1980; Стебаев, Сергеев, 1983; Сергеев, 1986; Scott, 1986]. Такое совпадение не случайно, поскольку в большинстве случаев отражает пороговый характер изменения среды на природных рубежах. Именно отношение ареалов к подобным рубежам удобно использовать для их классификации, причём последнюю удобно сделать двурядной: 1) для зональных и 2) для меридиональных рубежей [Стебаев, 1956, 1971; Емельянов, 1974; Сергеев, 1979, 1986; Городков, 1984; Волкова, 1997]. Первое, соответственно, характеризует простирание ареалов с севера на юг, а второе — с запада на восток.
Параллельно И. В. Стебаев развивает и идею Бей-Биенко о закономерной смене местообитаний. Тема, связанная с этими представлениями, пронизывает почти все основные работы Игоря Васильевича, начиная от ранних исследований, выполненных в Прикаспии ещё под непосредственным руководством Бей-Биенко, и заканчивая статьями начала XXI в. В 1950-х гг. в районе контакта степей и пустынь в Северо-Западном Прикаспии им выявлена чёткая сезонная смена местообитаний многими видами прямокрылых и выделены основные варианты соответствующих миграций [Стебаев, 1957]. В докторской диссертации и в специальной статье Стебаев [1971, 1974] подчёркивает общеэкологическую и эволюционную значимость данной концепции и предлагает называть совокупность ландшафтов одной природной зоны, заселённых тем или иным видом, ландшафтно-экологическим (ландшафтно-биотопическим, ландшафтным) ареалом. Он впервые обосновывает целесообразность изучения распределения поселений вида вдоль естественных рядов ландшафтов и их выделов от речных пойм к плоским бессточным водоразделам и отмечает, что многочисленность и однотипность подобных рядов даёт возможность выявить количественные аспекты такого размещения. Использование изолиний, характеризующих уровни численности каждой формы, даёт возможность выявить её полный зонально-ландшафтный ареал в системе местных естественных градиентов факторов.
Исходная схема зональной смены местообитаний [Бей-Биенко, 1930] представляет собой двумерное отображение размещения популяционных группировок вида, фактически на профиле, пересекающем ареал либо его часть [Стебаев, Сергеев, 1982]. Одно из измерений — это долгота или широта, а точнее, градиент изменений условий либо от одной природной зоны к другой, либо от одного сектора к другому. Второе измерение — вертикальная составляющая, выраженная в зависимости от рельефа по-разному, но, как правило, включающая ряд ландшафтных выделов, объединённых стоком. Если на такой схеме отмечать не только присутствие вида, но и его обилие, то путём интер- и экстраполяции можно получить количественную схему населения вида на данном профиле [Стебаев, 1974; Стебаев, Сергеев, 1982]. Фактически она отражает размещение популяционных группировок, связанных друг с другом определёнными отношениями, в том числе миграционными. На подобной схеме нами совместно с Игорем Васильевичем [Стебаев, Сергеев, 1982] выделены совокупности таких группировок по их отношению к основным ландшафтам. Изучение закономерностей организации популяционной системы вида в трёхмерном пространстве создает основу для развития перспективных направлений:
1) Выяснения характера взаимодействия популяционных систем с целью изучения микроэволюционных процессов и для обоснования пространственно-временнóго прогноза биогеоценотической активности видов.
2) Выявления экологических стандартов, отражающих современное распространение видов по ландшафтам, и построение единой эколого-географической классификации видов, необходимой для понимания структуры и динамики многовидовых сообществ как частей биогеоценозов и их ландшафтных серий.
3) Реконструкции эволюционного прошлого как в связи с общеклиматическими перестройками, так и с изменениями геоморфологической структуры ландшафтов, а также в результате антропогенных воздействий.
Анализ пространственной структурированности популяционных систем широко распространённых массовых видов прямокрылых показывает, что один из главных факторов, её определяющих, — пространственно-временная неоднородность природной среды [Стебаев, Сергеев, 1982; Казакова, Сергеев, 1992 и др.], выражающаяся в первую очередь в том, что каждый район, каждый участок своеобразен, причём его состояние, включая столь важные для существования живых организмов показатели, как уровни увлажнения и теплообеспеченности, особенности почв и растительного покрова, постоянно меняется. Весьма специфична в каждом конкретном случае и деятельность человека.
Мотивы, связанные с географическим (в первую очередь — биогеографическим) районированием, также появляются в трудах И. В. Стебаева ещё в 1950-е гг. Во второй половине XX в. широкое распространение получают два основных подхода к районированию. Первый из них может быть обозначен как априорный. В этом случае предварительно формируется исходная сеть регионов, а в качестве основы используется какая-то заданная схема дифференциации природной среды. Затем выявляется характер биоты каждой ячейки, и тем или иным способом строится их иерархия. Второй, апостериорный подход предполагает анализ распространения видов (или сообществ), последующее выделение границ (например, по наложению границ ареалов) и построение иерархической системы регионов. Оба подхода обладают определенными недостатками: в первом случае можно упустить из виду границы, существенные для данной группы насекомых, но не имеющие большого значения для физико-географического районирования, во втором исследователи обычно сталкиваются с неотчётливыми очертаниями пучков границ [Стебаев, Сергеев, 1983; Сергеев, 1986; Scott, 1986, и др.]. В результате, исследователи обычно строят схемы на компромиссной основе гибридного происхождения, для обоснования районирования используют элементы как априорного, так и апостериорного подходов.
Широкое распространение в середине 1990-х гг. персональных компьютеров стимулирует интерес И. В. Стебаева к возможностям их использования для хранения и анализа больших объёмов данных, в том числе и характеризующих распространение видов и распределение их поселений внутри ареалов.
Необходимость разработки и последующего наполнения баз данных определяет разработку определённых правил формализации как самой процедуры сбора исходных оценок, так и их дальнейшего представления [Стебаев и др., 1997; Стебаев, Молодцов, 1997], в частности выработку системы так называемых типологических координат, где в качестве одной из осей может выступать, например, долина крупной реки, а другой — «опирающийся» на неё ряд ландшафтных выделов, объединённых стоком. Существенно, что для расчёта общей численности популяций вида можно использовать различные показатели, характеризующие площадь того или иного ландшафтного выдела. В результате анализ созданной базы данных позволяет получить изоплетные портреты распределения видов, отражающие особенности размещения популяций на анализируемом фрагменте ареала.
Таким образом, вклад И. В. Стебаева в развитие биогеографии весьма значителен. Среди концептуальных разработок, связанных с его исследованиями: во-первых, создание подходов к классификации ареалов и особенно формирование представлений об их трехмерной пространственной популяционной структуре, а во-вторых, совершенствование методологии районирования на основании распределения границ ареалов, популяционных группировок и опять-таки сообществ.

Выполнено при частичной финансовой поддержке программы ФНИ государственных академий наук на 2013–2020 гг., проект VI.51.1.9.