Всероссийская конференция с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография»

Новосибирск, 14-19 декабря 2015 г.

Сергеев М.Г.  

О НЕКОТОРЫХ МИФАХ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ ОБРАЗОВАНИИ

Интенсивное развитие экологии как науки и проявления интереса к ней и к экологическим проблемам со стороны международных, государственных и негосударственных структур привели к формированию целого ряда мифов и заблуждений, многие из которых ярко охарактеризованы К. С. Лосевым [2011].
Некоторые из подобных мифов обычны для системы экологического образования, особенно школьного. В первую очередь это так называемый закон минимума Либиха и концепции, связанные с межвидовыми отношениями в экосистеме.
Ситуация с законом минимума не такая простая. Лучшего всего её характеризует Ю. Одум [1975]: «Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана в 1840 г. Ю. Либихом, который первым начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений.  Он установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, такими, например, как двуокись углерода и вода (поскольку эти вещества обычно присутствуют в изобилии), а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых и в почве мало. Выдвинутый Либихом принцип: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени", — получил известность как либиховский "закон" минимума. Многие авторы (например, Тейлор, 1934) расширили это положение, включив в него, помимо питательных веществ, и ряд других факторов, например температуру и время. Чтобы избежать путаницы, лучше, пожалуй, ограничить концепцию минимума, применяя её, как это делал сам Либих, лишь к химическим веществам (кислороду, фосфору и т. д.), необходимым для роста и размножения организмов; другие же факторы и лимитирующий эффект максимума включить в "закон" толерантности"» (с. 138). При этом сам Одум слово закон и по отношению к закону Либиха и по отношению к закону толерантности ограничивал кавычками. В менее явном виде критика Одумом закона Либиха звучит в учебнике «Экология» [1986]. И в той и в другой книгах также перечислены существенные ограничения, при которых закон Либиха выполняется.
Сложное отношение многих экологов, работавших в последние десятилетия, отражает ситуация с законом минимума в университетских учебниках. Так, в некоторых он вообще не упоминается, а проблема лимитирующих факторов либо не обсуждается, либо обсуждается очень генерализовано [Лархер, 1978; Риклефс, 1979; Воронов, 1987; Чернова, Былова, 2004; Begon et al., 2006]. А. К. Бродский [2006] характеризует ситуацию очень лаконично: «Представление о лимитирующем влиянии экологического минимума ввёл в 1840 г. Ю. Либих, а представление о лимитирующем влиянии экологического максимума связано с именем В. Шелфорда, сформулировавшего закон толератности» (с. 42).
В сводке Н.Ф. Реймерса [1992, 1994] закон Либиха, естественно, обсуждается, но в основном в разделе 3.5.2 «Частные закономерности...», тогда как закон толерантности (= ограничивающих/лимитирующих факторов) характеризуется в предыдущем разделе 3.5.1 «Общие законы...». Некоторые исследователи активно критикуют саму идею закона минимума: «Идея лимитирующих факторов может только ограничивать теоретического эколога в его поисках реального понимания природы» [Colinvaux, 1973, c. 278]. Другие считают идею Либиха гипотезой и связывают её только с выращиванием сельскохозяйственных культур [Paris, 1997].
Следовательно, есть ярко выраженные противоречия в трактовке смысла и значимости так называемого закона минимума. Поэтому вряд ли стоит акцентировать на нём внимание в школьном образовании. Вместе с тем очевидна роль этой идеи для развития экологических концепций. Поэтому, естественно, в истории экологии закон Либиха должен обсуждаться. Кроме того, сейчас уже хорошо известно, что собственно закон минимума открыл немецкий агрохимик Карл Шпренгель [Sprengel, 1828], а Юстус фон Либих его наблюдения лишь подтвердил и популяризовал...
Термин симбиоз был впервые использован немецким биологом Альбертом Б. Франком [Frank, 1877] для обозначения уникальных взаимоотношений между грибами и фотосинтезирующими организмами в такой своеобразной жизненной форме, как лишайники. Точного определения, что такое симбиоз Франк не дал, но нужно помнить, что, во-первых, он ввёл ещё и представление о микоризе (то есть он четко различал формы межвидовых взаимодействий), а во-вторых, как это уже давно известно, отношения между формами, образующими лишайники, варьируются от мутуалистических до паразитических.
Спустя два годы другой немецкий ботаник Хайнрих Антон де Бари [de Bary, 1879] дал следующее определение симбиоза: совместное существование непохожих организмов. Именно это определение (без каких-либо оценок степени взаимовыгодности) и является основным и именно оно является общепринятым (причем иногда очень расширительно) в классической и современной биологической литературе [Martin, Schwab, 2013].
Ещё в начале прошлого века Н. А. Холодковский [1923] писал: «Но бывают случаи, когда связь соединяющихся видов более правильна и постоянна. Эти случаи приводят нас к явлениям так называемого симбиоза, или сожития в тесном смысле этого слова» (с. 329) и далее: «Явления симбиоза у животных могут быть разделены на три категории: простой или безразличный симбиоз, мутуализм и нахлебничество.» (с. 330). Очень точно ситуация с термином охарактеризована в «Большом энциклопедическом словаре. Биология» [2001], который до какой-то степени можно считать нормативным. В «Оксфордском экологическом словаре» [Allaby, 2005] фактически воспроизводится определение де Бари: «общий термин, описывающий ситуацию, в которой непохожие организмы живут вместе в тесной ассоциации. По исходному определению, термин охватывает все типы мутуалистических и паразитических отношений.» (с. 424).
Широкое распространение в русскоязычной литературе зауженной трактовки термина симбиоз (то есть для характеристики только взаимовыгодных отношений) происходило достаточно поздно, в основном в середине прошлого века, причём аналогичная тенденция прослеживалась и в англоязычной биологии [Martin, Schwab, 2013]. В результате, мы можем наблюдать следующую ситуацию: в большинстве школьных, а также в ряде учебников для вузов обсуждается узкое определение симбиоза, т. е. симбиоз приравнивается к взаимовыгодному сожительство/сосуществованию.
Очевидно, что в науке нужно стремится говорить на одном языке, так, чтобы друг друга понимали не только учащиеся одной школы или вуза, но и люди, получившие соответствующее образование в разных странах. И поэтому необходимо использовать то определение термина и то понимание ситуации, которые свойственны современной биологии, то есть следовать исходным представлениям де Бари.